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第18回:Clements和他的演替学说(中)(生态学简史系列)

已有 3249 次阅读 2022-3-22 08:48 |系统分类:教学心得

书接上回,这一回我们谈谈克莱门茨演替学说产生的背景。

 

让我们将镜头拉回到1890年美国的内布拉斯州(Nebraska)。这个州位于美国的中西部,大部分土地为大草原所覆盖,时称大荒野。喜欢电影的朋友,可以找一下西部片(比如《黄金三镖客》),来感受一下。

 

克莱门茨是这片大荒野的儿子,他1974年出生在东部的林肯市。林肯市1856年才成立,后因纪念第十六任总统Abraham Lincoln,更为现名。根据莫里尔法案(Morrill Act),州议会划拨了土地,筹建了内布拉斯大学(University of Nebraska)。作为一所赠地大学(land-grant),农学得到了优先发展的机会。

 

1890年,16岁的克莱门茨入学这所公立院校。此时,学校正在步入快车道。他们到处延揽人才,不少人从东部来奔此地。这其中,也包括克莱门茨的老师Charles Bessey。Bessey从哈佛毕业,此时正值壮年。他安排克莱门茨与Roscoe Pound一起,开展草原植物调查和生理实验的工作。八年后,克莱门茨因这些工作获得了他的博士学位。

 

跟其他的天才一样,克莱门茨也早早的展现出了非凡的才华。他的研究在多个方面,同时开出了美丽的花朵。在植物地理方面,他有《内布拉斯植物地理(the phytogeography of Nebraska)》问世;在植物生理学方面,他的《植物生理学与生态学(plant physiology and ecology)》重磅出击;在方法论方面,他提出了群落调查的样方法,并且结集成《生态学中的研究方法(Research methods in ecology)》一书。即便不考虑演替学说,以这些业绩,克莱门茨在当时的美国生态学界,也已是声名累累。并且,此时他也只是三十出头而已。

 

克莱门茨一生钟情生态学。三十一岁那年,他已在内布拉斯大学拿到正教授职位。三十三岁他转战明尼苏达大学,担任植物系系主任。从1917年开始,为了更好的专心从事研究,他转而成了卡内基研究所(Carnegie Institution of Washington)的专职生态学家。为了拉近植物生态学和动物生态学之间的距离,在更大程度的综合上取得进展,他还与动物生态学家Victor Shelford一起编著了《生物生态学(Bio-Ecology)》一书。若对此有更多兴趣,可参考克莱门茨的妻子所著《Adventures in Ecology》。

 

克莱门茨系统演替理论的提出,当推1916年他发表的《植物演替:植被发展分析(Plant Succession. An Analysis of the Development of Vegetation)》一书。我认为演替学说的提出,跟如下背景情形相关联:

1. Humboldt的植物地理理论。植物在地理分布上,常展现出特定格局。这种格局,易于被觉察,并且可以重复出现。这符合当时的科学态度。洪堡的植物地理理论可以在短时期内,积聚众多拥笃,这是其中不可忽视的原因。植物地理的流行观点,对于克莱门茨而言,都间接甚至直接的影响他的部分观点。事实上,他的第一部著作,就是以植物地理来命名。

2. Warming的植物群落观点。Warming已经成功的将一种思维视角,传递开去。这种视角中,植物群落被看成一个社会群体。在这个群体中,生物之间发生复杂交织的相互作用。

3. Cowles的密歇根湖岸沙丘演替工作。Henry Cowles对演替的研究有极强的开创性。有趣的是,Cowles和克莱门茨二人的老师,竟是师出同门的师兄弟。所以,克莱门茨在提炼演替观点时,Cowles的工作,他必然知晓,且有所参考。

4. 他的成长环境和性格特点。克莱门茨性格坚毅,不苟言笑。他的同学Pound在生态学领域也很突出,但是却毅然转向法学,最终做了哈佛法学院的院长。克莱门茨则一直坚持,从他选择生态学那一刻开始,一以贯之就成了他的宣言。并且,克莱门茨是在大荒野上长大的,大荒野上发生的一切,让他感触更为深刻。他在生涯的后期,非常重视将植物生态学的工作,与具体实践紧密联系,也有其根源。




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