（一）

群落是一个古老的概念。据方精云（2009）引用沼田真（Makoto Numata）先生的考据，群落一词最早出现于林奈（Carl Linnaeus，1707－1778）的著作里。

 然而，古老并不意味着尽善尽美。相反，群落的概念，依旧有些稚嫩。

 群落常用的定义是，“共同生活在一个特定地域和时间的多个物种（A group of organisms representing multiple species living in a specified place and time（Vellend，2016））”。

 该定义与上一回我们所谈种群，简直如出一辙。区别在于物种数目，在群落中必须是两个或以上。所以，我们大可以质疑这个特定的地域和时间，究竟是如何个特定法。但是，倘若又来质疑这个如何特定，一来显得没有新意；二来，用稚嫩二字来说群落，就有些言过其实了。

（二）

还是以具体例子，来看看我对群落概念的疑惑在哪里。

 假若我狗屎运，不日中了大奖。除了弄个无需申请的科学基金，为各位难兄难弟弄点福利之外。剩下的钱就该置办一块田地，筹备采菊东篱下，悠然见南山的神仙日子。翻耕之后，种上豆子（可固氮）、玉米（C₄植物）和土豆（块茎）。不出数日，所种之物和杂草一起长出来了，只是草盛豆苗稀，总之也算是绿油油的一片。

 试问，此时此刻，这块地上植物是否构成一个植物群落？

 因为杂草太厉害，我一怒之下，舍弃了这片地。自此，这片撂荒地，顺利的进入了无人干扰的次生演替。杂草生长十分旺盛，所种之物消失到无影无踪。这个时候，由杂草所形成的这个群体，该不该算是群落？如果是，那么该给它取个什么名字？

 杂草也并非长盛不衰。随着时间推移，一些低矮灌木进驻此地，乔木幼苗也零星发展。与杂草相比，木本植物少了生长和繁殖的疯狂，多了些“稳重”。请问，这个阶段，植物所组成的群体是否为群落？如果是群落，那么这个木本群落与之前杂草阶段是否为同一个群落？

 五十年过去了。我拄着拐杖，来这块地里怀旧。但是眼前的景象，让我有些狐疑。虽然当初买下这块地的标记还在，并且有些斑驳了，但是地上全是参天大树，完全不是我当初买下这片农地的模样。

 我赶紧拿出杂草地时候的植物调查记录，与现在这片树林的调查记录，做群落相似度分析。然后，发现森林与杂草群体相似度极低，相似水平居然低于与五十里开外的另外一片森林。

 我疑惑了，也惊呆了。同一块地上，我种了豆子，然后长了杂草，经历低矮灌木，最后居然长成了大树林。

 就在这同一片地上，他们是不同的群落，还是同一个群落的不同阶段呢？如果他们是不同的群落，那么演替从何论起？如何证明他们是同一个群落的不同阶段，而不是不同的群落呢？

 我眼光好，选的是一块风水宝地。开发商在那块地四周，修筑了高达百余层的大楼。楼宇之间，又以廊道连接。这块地上的森林，上午十点之前，下午三点之后，再也无法获得阳光的直射。试问，这时的群落与大楼修筑之前的群落，是否依旧是同一个群落？

 很显然，这片地周围的辐射、温度、水分等环境条件，已经发生了明显的改变。但是，这片地的地理位置并未变更。

（三）

要参照群落的常用定义，来回答上述疑问，有些难度。部分原因在于，定义的模糊表述和关键信息缺失。

 模糊表达1：特定地域（specific place）。何谓特定地域，地域是指地理位置，还是三维空间？这个地域（place）真正的内涵是什么？或者说，在群落概念里，地域是用来表达一个什么具体内容？显然，这里的地域，并不独指具体的地理坐标位置，也不是具体指三位空间，更不是指某片具体土壤。这里的地域，对应的更多是承载群落的环境综合体（Environment complex）（详见文后说明）。这是对问题本质的认识。

 任何物种的组合，都必须在特定的环境综合体上才能维系和发展。该环境综合体，早就了群落过程的极限（limits）和边界条件（boundary condition）。在这个环境综合体之上，群落总有一种发展趋势（potential），就是发展出一种与该环境综合体最为匹配（match）的物种组合。但是，这种最佳匹配，是一种理论假定。群落演替过程中的偶然因素，永久变化中的环境综合体等，都会影响这种最佳匹配组合在现实中的出现。这个情形，与进化颇为类似。地球上任何一个尚未被占领的任何区域，进化都会推动生物们去开展侵占。最终成功并稳定存在的生命究竟为何，除了生物本身的适应性之外，还有许多随机因素，以及进化历史负载（load）所共同作用。但是，这种趋势是一定的和必然的。

 当然，这种趋势（potential）的存在，不是某个“钟表匠”的设计结果。这是一种自下而上（bottom-up）的基于个体的过程。

 我深刻认同Arthur Tansley先生的观点，离开非生命环境，完全没有办法真正理解群落。这也许是需要达成的一个共识。我们在思维观念里，内在的、隐秘的、无时无刻的都在参考和使用这个环境综合体来认识群落，但是却并不自知。譬如，我们认识群落或者给它定名时，常取气候带来做前缀。气候带的本质就是环境综合体中的一个或几个维度。同时，我们还认为，在相类似的环境综合体下，发展到演替顶级的群落之间，大致是相同的。这个潜在假设，虽然大家不易察觉，实际却成为了采样设计的重要基础。

 模糊表达2：特定时间（specific time）。特定时间的设计，极大程度上，是为了来圈定演替。可以毫不犹豫的说，没有演替内核的群落概念，是没法理解的。不同演替阶段群落之间的关系，目前并未厘定清楚。这一点在湖泊的演替中，显得尤为重要。随着湖泊的营养富集，慢慢走向沼泽、湿地，最后开始新的陆生演替。那么，在这些演替的过程中，我们如何看待不同阶段的群落呢？

 把演替不同阶段的群落，界定为不同的群落，看起来似乎也并非全无道理。毕竟不同演替阶段的群落，可以全然不相似。但是，在逻辑上就会产生另外一些问题。譬如，在同样的环境综合体中，随着时间的推进，物种组合之间发生更迭。我们又以物种组合变化为标准，将不同阶段划分为不同群落。问题就会随之而来。那么，将群落的不同阶段，划分为不同群落的具体时间点如何确定呢？有人可能认为可以考虑使用演替不同阶段，物种组合的相似度来界定。那么，问题就转化为，到底多大程度的相似度可以被归为一种群落类型呢？

 我们分析了西双版纳热带雨林二十年的持续监测数据，有许多有趣的发现。其中，我们发现森林二十年前和后的二值相似性（Jaccard）只有0.64。这是起调胸径在5 cm以上树木的分析结果，并且只考虑了二十年前和二十年后两个时间断面。如果考虑树木幼苗的快速更新，这种相似程度，恐怕又将降低不少。

 以我们人类的视角来看，二十年前和二十年后，这片森林还是它自己。我们并不认为它已经转变为其他的群落了。这个也更大程度上，符合我们的认知。

 所以，群落不同演替阶段应该视为同一群落。即便群落发生了强烈的物种组成变化，这也不影响它们作为同一群落的逻辑基础。如此看来，我们那块地的杂草阶段、灌木阶段和树木阶段，它们都是同一群落的不同阶段。

 信息缺失1：缺少包括人类活动在内的剧烈干扰事件（disturbance）。不考虑干扰事件的群落概念，多少有些不完美。在当下所处人类世，人类活动造成的干扰，不论从强度、广度和影响力方面，都有单独拿来讨论的必要。

 我所居楼层很低，树木的枝叶伸到我的窗台上来了。低头看去，道路旁的这片绿地，树木居然有五六种之多。有小樟树、还有一株不知名的松柏类植物、另外还有樱花（抱歉，认植物没学好）。

 很显然，它们也构成了一个群落。这个群落是人工维系的，已经存在了十多年，并且还将存续下去。自然演替的情况下，这片绿地的树种组成，应该是完全不同的情况。我们如何来认识这个群落与自然演替下的群落之间的关系呢？具体情况，详见后文。

 信息缺失2：相互作用（生物之间发生相互作用关系）。物种组合不是简单的加和，其实蕴含着物种之间交织的相互作用关系。假如一个环境综合体中，维系着来自数个物种不同个体，但是这些个体之间，完全各自独立存在，相互无任何交织。这种情况下，是否可以属于一个群落？显然，答案是否定的。这种生物间的相互作用，是群落的精髓所在。群落定义里，这个信息似乎理当包含。

（四）

唠唠噪噪说了一大堆，还是应该做个总结。

 G. E. Hutchinson说：“生态大舞台，进化来唱戏（The ecological theater and the evolution play）”。关于群落，可以套用这个解释。环境综合体是一个大舞台，是既定边界。物种组合可以在这个舞台上，尽情开展演绎。可以是一人独舞，也可以是群魔乱舞。物种组合换一换，上演不同的剧目。若要看戏，我们还是得坐到这个舞台边上来。

 当然，戏应当是一场比一场精彩，不然看戏的人就不愿买账。为了把戏演好，唱戏的人除了自身成长之外，也需常常补充新鲜血液。随着时间的推移，有些演员成了主角，甚至成了剧院的代名词（突然想起绒毛番龙眼）。有些呢，常演路人甲，整日打酱油。配角（偶见种），也很重要呢。一部没有配角的戏曲，不但可能会不精彩，甚至恐怕没法演下去。

 所以，要认识一个群落，我们应该首先考虑承载它的环境综合体。相比复杂多变、充满例外的生命世界，环境综合体的界定上手度和确定性要大很多。当这个相对确定性的关键和本质被界定下来，我们认识群落就迈出了一大步。

 在环境综合体上发生的所有物种组合，他们都是一个群落的不同阶段。即便是包括人类活动所造成的重大干扰下的阶段，亦是如此。这样，我们就可以参照下图，按图索骥的，来命名、界定和认识我们的目标群落了。

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环境综合体（Environment complex）：

这里的环境综合体可以看成一种环境组合。环境包括辐射、温度、水分等在内的一切非生命环境。而组合方式还需要注意时间轴的存在。也就说，在不同季节或者不同年份，这种环境组合可能并不相同。在具体的应用中，需要加以区分考虑。比如，相同降雨量的热带，可能因为降雨的季节分配不同，在有效降水、生物可利用水资源方面，有极大的差别。这种情况下，进行环境组合时，要有专门的考虑。也就是说，环境组合不是一种机械的组合，而是要考虑环境要素对生命过程所可能产生影响的框架下来构建。

 环境综合体存在理论上的唯一性。但是，就像世界上不存在两片相同的树叶。万事万物都在不断的变化当中。这个环境综合体，更多的是一种类似物理中质点、刚体和理想气体的抽象。不能苛求。

 我非常赞同Dennis Baldocchi的那句“Physics win, biology is how it’s done”。这句话是对群落概念一个非常形象的概括。