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陆生动物狂犬病(15)
前记:
目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控(RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT)》,简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版(第5版)已于2025年7月面世。
本公众号已陆续将该书第4版(2020年5月出版)的绝大部分内容翻译成中文。该书新版对旧版有较大改进。现继续将新版内容(全文)翻译成中文。将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。
该书最新版共有21章,其中第6章是《Rabies in terrestrial animals(陆生动物狂犬病)》。现将旧版此章中原来未翻译完成的部分按新版的相应内容继续翻译成中文。
第6章 陆生动物狂犬病(15)
(Rabies in terrestrial animals)
6.3 陆生动物狂犬病的溢出(终末)宿主(3)
(Spillover (dead-end) hosts for terrestrial rabies)
6.3.4 狼、非洲野犬及其他食肉动物(Wolves,African wild dogs, and other carnivores)
尽管狼是犬科中体型最大的野生成员,也是所有犬的祖先,但与其他物种相比,狼中的狂犬病病例很少。有记载称,中世纪欧洲灰狼中曾发生严重动物流行并造成众多人类受害者 (Steele and Fernandez, 1991),而随着它们被逐步消灭,这类疫情似乎有所减少 (Blancou, 2004; Pastoret et al., 2004)。即便当时狼的种群密度更高,如今也已无法確切判定这些报告是否因疯狼对动物和人表现出的攻击行为、以及其以过强的体力对受害者身体造成深而多的创伤而被夸大,而与此同时狂犬病在其他物种中却未被察觉。因此,中世纪是否存在狼介导的狂犬病仍属推测。
狼中的狂犬病病例通常非常罕见,但北美、东地中海、中东和中亚均有报告 (Ballard and Krausman, 1997; Botvinkin et al., 2008; Chapman, 1978; Cherkasskiy, 1988; Isloor et al., 2014; Johnson et al., 2010a; Meng et al., 2010; Sidorov et al., 2010; Theberge et al., 1994),这些病例几乎全部来自狂犬病流行地区——那些地区的循环由其他主要储存宿主驱动,因此狼通常是被犬、亚洲胡狼和狐等其他动物感染的。唯有在伊朗,狼的狂犬病病例似乎较多 (Gholami et al., 2017)。没有证据表明存在适合狼—狼传播的物种特异性RABV变种,而理论上可设想的由狼进行的RABV远距离传播迄今也未见记载。因此可以肯定,灰狼(Canis lupus lupus)并不充当主要储存宿主,而是与其他任何溢出宿主命运相同的偶然受害者 (World Health Organization, 2018)。由于其社会结构和互动方式,狼中的狂犬病常常导致种群密度下降,或使受累的狼群数量锐减乃至灭绝 (Ballard and Krausman, 1997; Chapman, 1978)。相比之下,阿拉斯加东北部一次狼群中的狂犬病动物流行改变了其年度洞穴使用,但似乎并未影响种群规模 (Weiler et al., 1995)。在欧洲,1990至2023 年间,狼占检测阳性动物总数的0.2%。
尽管如此,疯狼对人类可能构成严重危险 (Linnell et al., 2002; McNay, 2002)。报告表明,疯狼常常长途跋涉,通过攻击和咬伤大量牲畜、宠物和人类而造成毁灭性损害 (Linnell et al., 2002)。疯狼袭击的受害者,若未当场被咬死,也会遭受严重创伤,尤其是头部创伤 (Baltazard and Ghodssi, 1954; Lojkic et al., 2009; Mishaeva et al., 2007; Shah and Jaswal, 1976; Turkmen et al., 2012)。在沙皇俄国(1886–1927 年),狼咬伤占当时狂犬病治疗中心PEP的4% (Botvinkin and Kosenko, 2004);而在前苏联,1976至1980年间有3.5% 的人狂犬病病例由狼造成 (Sidorov et al., 2010)。在伊朗,狼作为人狂犬病媒介的重要性似乎异常之高,达到 9% (Gholami et al., 2017)。而在哈萨克斯坦,狼咬伤仅占咬伤总数的0.07% (Sultanov et al., 2016)。
除灰狼外,其他濒危野生犬科物种中也有狂犬病动物流行的报告。一个突出的例子是埃塞俄比亚狼(Canis simensis),它是世界上濒危程度最高的犬科物种之一 (Marino et al., 2017; Randall et al., 2004)。该物种目前分布区局限于少数几片孤立的山脉,成年个体总数估计不足500只 (Mooney et al., 2023)。有记载的狂犬病暴发几乎全部由保护区之外的犬所引起,从自然保护角度看造成了毁灭性后果。例如,20世纪90年代初,埃塞俄比亚贝尔山国家公园五个相邻狼群中已知成年和亚成年个体的77%因狂犬病死亡或消失 (Sillero-Zubiri et al., 1996)。最近的广泛死亡也重创了已知最小的埃塞俄比亚狼种群 (Marino et al., 2017)。同样,狂犬病在肯尼亚、南非和博茨瓦纳导致濒危的非洲野犬(Lycaon pictus)狼群大量死亡 (Canning et al., 2019; Hofmeyr et al., 2000; Kat et al., 1995; Sabeta et al., 2018)。若不立即采取干预措施,未来的狂犬病暴发可能将这些物种推向灭绝边缘。已讨论了将长期种群监测、疾病监测、常规和紧急免疫接种计划相结合的疾病综合管理策略 (Randall et al., 2006; Vial et al., 2006)。虽然在保护区附近和国家公园周边协同开展犬的大规模免疫接种可以降低溢出感染的风险,但也应思考如何保护这些动物自身免受感染。目前,正在研究使用高效安全的口服狂犬病疫苗以及物种特异性饵料,作为解决这两个物种该问题的有前景的方案 (Knobel et al., 2002, 2003; Sillero-Zubiri et al., 2016)。
有意思的是,在海洋哺乳动物中也检出了狂犬病。迄今为止,海洋哺乳动物中的狂犬病相当罕见。个别病例——例如来自挪威斯瓦尔巴群岛的环斑海豹(Phoca hispida)——与当地北极狐种群中的狂犬病有关 (Odegaard and Krogsrud, 1981; Prestrud et al., 1992)。然而,2024 年南非报告有 24 只南非海狗(Arctocephalus pusillus)感染了 RABV。对保存的海豹脑样本的检测确认,在西开普海岸沿线七个不同地点发现的海豹中存在狂犬病阳性病例 (Winkler and Parker, 2024),这促使遭到海豹攻击的人接受了 PEP治疗 (Martinez et al., 2024)。虽然从海豹中分离出的RABV是一种与野生动物相关的犬科变种,但正在开展研究活动以判明是否存在海豹—海豹之间的传播(Claude Sabeta,比勒陀利亚 OVI,个人交流)。
6.3.5 啮齿类、负鼠和有袋类
(Rodents, opossums and marsupial)
在世界各地狂犬病流行地区开展的系统监测显示,野生和伴人啮齿动物中仅有散发的RABV感染病例,这与早先关于其可能充当储存宿主的假设相矛盾 (Childs et al., 1997; Hareza et al., 2023)。在任何给定年份,啮齿动物和兔形目动物中狂犬病的阳性百分比均 <2.5% (Hareza et al., 2023)。负鼠(Didelphis virginianus)的情况同样如此——已证明其对实验感染具有相当强的抵抗力 (Beamer et al., 1960)。科学数据清楚地表明,这些物种不是主要宿主,也不在RABV的传播或维持中发挥作用 (World Health Organization, 2018)。事实上,这部分地印证了物种易感性和病毒—宿主反应方面存在根本的分类学差异。啮齿动物和兔形目动物很少感染狂犬病,人与这些动物的接触很少需要暴露后处置 (Childs et al., 1997)。
6.3.6 狨猴以外的非人灵长类
(Non human primates other than marmosets)
关于非人灵长类(NHP)中狂犬病发生情况的可用数据有限,部分原因是缺乏监测 (Gautret et al., 2014)。尽管仅有零星因NHP狂犬病而导致的人类病例报告,但在因狂犬病PEP而就医的旅行者中却颇为突出 (Blaise et al., 2015; Gautret et al., 2014, 2015)。这是否合理仍有争议 (Riesland and Wilde, 2015)。
致谢(Acknowledgments)
谨向 Cathleen A. Hanlon、Michael Niezgoda 和 Charles E. Rupprecht 致以谢意,他们曾参与本章先前版本的撰写。衷心感谢 Patrick Wysocki(FLI)在制作地图方面提供的技术支持。
(本章全文完)
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