104. 植物的生长是如何控制的？

How is plant growth controlled?

题记：红杉树可以长到几百米高，而北极柳树却只有十几厘米高。了解这种植物生长的差异可能会为人类带来更高产量的农作物。

图1 植物形态的区别：红木和北极柳

在125个科学问题(69)生物尺度控制中我们已经讨论过，生物生长最终的尺度应该是由其基因控制的，但如何控制，基因调控生长的机制是什么到现在依然还是一个谜。如果我们能够知道这个问题的答案，我们就可以控制植物的生长和尺寸，从而控制其果实和种子的大小来提高人类农作物的产量，但遗憾的是这个问题的答案依然不清楚。

大多数植物只要活着一生都在持续地生长。从单个植物整体的生长过程来看，植物生长似乎依赖于它从土壤中吸收的水分和养分，以及利用太阳能从大气中固定碳的数量，这个过程除了环境的因素之外似乎没有什么根本的限制；然而从微观来看植物的生长就是植物各个器官中细胞的生长和分裂(有丝分裂)，植物只要活着开花结果、枝生叶落，它的细胞就会一直保持着生长和分裂。然而经验告诉我们植物的尺寸并不是无限制地增长下去的，那到底是什么限制着植物物质的积累过程或细胞的分裂，植物最终的体积由什么因素决定？人类对植物生长控制机制的理解比细胞的周期有丝分裂调控更加地不清楚。

我们从植物种子的生长发育出发，分别以微观和宏观来看植物的生长过程。微观上和其他多细胞生物一样，植物的生长自然是通过细胞的生长和细胞分裂来实现的。细胞生长指细胞体积的增大，细胞分裂当然是指细胞数量的增加。伴随着细胞的生长和分裂，植物细胞会通过细胞分化转化为不同的细胞类型，形成不同的组织器官。然而细胞一旦完成分化到达成熟阶段，它似乎就不能再继续如种子一样快速生长了，此时植物细胞的生长和分裂变得相对缓慢，此后植物细胞的生长或细胞分裂主要是为了替换受损的细胞和组织，或为生存争取更多的资源而进行的被动生长。

图2 植物的生长历程

无论如何，植物细胞的持续分裂和分化都是在基因的控制下进行的(参见科学问题69中对植物大小基因控制的介绍)。根据科学问题65端粒和着丝粒的知识，细胞有丝分裂过程在DNA的指挥下具有细胞周期性，从细胞的角度要想增加植物个体的尺度只有两种方法：增加细胞的数量和细胞的大小，这两个方面的增长都会提高植物器官的体积从而最终达到增加植物整体尺度的目的。然而现实情况是植物细胞的增值率和膨胀率在植物体内的器官生长中似乎存在着一种平衡，细胞增值率高时细胞的体积会相对减小，而细胞增值率低时细胞的体积才会增加，也就是细胞分裂控制中很少出现增值率和膨胀率都提高的情况，而这个基于细胞生长的植物器官尺寸控制及其内在的反馈机制现在还是不清楚(参考个科学问题69生物尺度控制)。无论是细胞行为还是器官特性本身都不足以预测植物形态发展的时空多样性，细胞生长和细胞扩增之间的相互作用，让它们在植物组织生长中似乎必须满足某种基于生物反馈的细胞动力学。然而为什么细胞的生长和分裂存在基因层面的限制，植物为什么不可以通过细胞的持续生长和分裂长得越来越高大？

基于细胞动力学的植物生长微观理论似乎无法解释植物生长的尺寸限制，植物生长必须考虑植物种群在生物环境中的整体限制和环境压力，许多生物学家认为植物的生长必须从种群的角度去考察，即便植物个体环境营养充分、阳光充沛，但植物最终的尺度应该受到植物种群整体资源的限制。例如全球气候变迁(干旱、变暖、洪水等)、自然灾害(如森林火灾、害虫)和人为破坏(如资源开采、建筑等)对土地造成的破坏会造成植物群落的环境压力，从而影响种群中出现极端尺寸植物的概率。在一个植物种群内个体的尺寸可能就有很大的差异，甚至某些植物的种群盘根错节连接成了一片,很难分清个体和种群，所以植物生长的不确定性是植物发育的一个独特特征，它受内在控制和环境因素的双重调节。

图3 (左)蚕豆根尖的分生组织和(右)茎部顶端分生组织

那么植物体如何通过控制植物细胞的生长和分裂最终控制植物的生长过程？植物的某些部位，如茎和根，在植物的整个生命周期中会一直持续生长，这种现象被称为植物的无限生长，而植物的其他部分，如叶子和花，则表现出有限生长的特征，即当植物某个部分达到特定的大小时，其生长就会终止。宏观上植物细胞持续生长和修复的部位是植物始终保持活跃的部位，称为分生组织(meristem)。分生组织是植物组织中最为“年轻”(最稚嫩)的部分(如图3所示)，它们由未分化的细胞组成(与动物干细胞相似)，可以不断地持续分裂和分化。比如顶端分生组织(Apical meristems)位于根和芽的顶端或尖端，使根和茎不断生长，让叶和花不断分化。根和茎的增长就是分生组织在根茎的后部不断进行细胞分裂和生长，不断将自己推向地下(根的分生组织)或向上推入空中(茎的分生组织)。通常顶端分生组织的某个分支会在生长中成为主导，从而抑制其他分支上分生组织的生长，最终导致单个根系或主干的发育。在很多草本植物中，其叶片底部的分生组织会在食草动物或割草机收割后再生，从而替换或修复自己受损的叶片。

顶部分生组织可以分化为三种基本的分生组织类型，分别对应于：原表皮层用来产生新的表皮，地下分生层用来产生新的根系组织，原形成层用来产生新的木质部和韧皮部。这三种类型的分生组织都被认为是初生分生组织(primary meristem)，它们的生长可以增加植物的长度或高度，此即植物的初生生长(primary growth)。相对于初生分生组织，植物还存在次生分生组织(Secondary meristems)，这部分组织主要存在于木本植物(草本植物没有)中，它的生长可以增加木本植物茎秆的直径或厚度(次生生长)，如图4所示。次生分生组织有两类都被称为新生组织(cambium)，其中植物维管形成层产生次生木质部(向茎或根的中心扩展会产生树木的年轮)和韧皮部(向茎或根的外部)，从而增加植物的直径，这个过程产生木材并形成坚固的树干；软木形成层位于表皮和韧皮部之间，用树皮代替根和茎的表皮，其中一层就是软木。所以木本植物有两种生长方式，初生生长增加植物的长度或高度，由根和芽尖端的根尖的顶端分生组织产生；次生生长则增加植物茎或根的直径或厚度，维管形成层增加木质部(向内)和韧皮部(向外)，软木形成层用树皮代替了表皮。

图4 植物的初生生长和次生生长过程

植物对初生生长和次生生长的控制都是由激素反应所介导的，总体而言植物的生长发育受植物激素(plant hormones)控制，植物对外部环境刺激的感知反应依赖于激素的调节以适应环境的压力。所有的植物都能产生调节新陈代谢、生长发育(即植物的形状、大小和功能)的激素，从而响应周围的环境的变化。激素(或化学信使)可以在植物不同的位置(即芽、叶、根)产生，并在整个植物体内扩散移动，直到它们与受体结合并触发目标细胞的动力学反应。激素影响着细胞的分裂(细胞数量)和细胞的扩增(细胞大小)，以及细胞的结构和功能(细胞分化)，并控制着植物对环境压力(environmental stress)的反应。植物分泌的激素可以产生多种影响，并根据目标细胞组织、植物的发育阶段、激素的相对浓度、营养和水分的供应情况、吸收和储存以及气候环境条件等因素引发不同的生物反应，而且少数激素还具有调节植物生理过程的能力。常见的五种主要的植物激素分别是：生长素(Auxins，生长素是细胞向光性和向地性伸长的主要激素，它控制分生组织向维管组织的分化，调节根的生长，促进叶片发育和排列，如阻止叶落，促进花开、果实生长等，如IAA是人类使用的唯一具有生理活性的天然生长素)、细胞分裂素(Cytokinins,促进细胞分裂)、赤霉素(Gibberellins，促进茎伸长、种子萌发、化和果实的发育成熟)、乙烯(与果实成熟、花朵凋谢和落叶有关，衰老组织如老叶和茎节或果实会产生乙烯，如将成熟水果和不成熟水果放在一个纸袋里可以加速成熟)和脱落酸(Abscisic Acid，抑制茎伸长，诱导侧芽休眠，抑制种子萌发，比如在寒冷冬季保护幼苗)，以及其他的一些影响植物生长发育的物质(如茉莉酸盐、寡聚糖、金内酯和类固醇等)。

图5 植物生长过程中的主要激素

植物的激素反应通过诱导或阻止泛素-蛋白酶体系统对转录调节因子的降解，从而改变基因表达的程序。植物的发育受生长素、细胞分裂素和赤霉素等激素以及其他生长调节因子(如多肽、金内酯和脂肪酸等相关分子)的调节。这些激素不是单独起作用的，而是通过协同或拮抗串扰相互关联调节彼此的生物合成或反应。植物激素会刺激或终止细胞增殖，从而调节分生组织或器官大小，这取决于激素受体和转录调节因子的空间分布，以及拮抗作用激素(如生长素和细胞分裂素)的相对浓度等等。总之，环境因素，如光或压力、干旱气候等，让植物通过改变局部激素的生物合成或反应，从而刺激或抑制植物生长的变化。显然植物生长需要资源和适当的条件才能把环境资源转化为生物质。理论上植物的光合作用取决于组织生长，而环境压力调控着组织的生长，植物通过对环境的激素反应，控制着细胞的生长、分裂和器官组织的形成，从而控制着植物的光合作用和对二氧化碳的吸收过程。虽然这些过程我们似乎都清楚，但我们依然回答不了在适宜的环境中对于寿命几乎不受限制的植物(如藻类、海草、多年生裸子植物等)，它们为什么不能通过光合作用不断积累生物质而长到一个巨大的尺寸，植物生长的限制到底在哪里？