110. 生态系统对全球变暖将如何响应？

How will ecosystems respond to global warming?

题记：为了预测加剧的温室效应对生态系统的影响，气候建模者应该将重点放在全球变暖对区域环境的影响方面，只有通过正确组合导致生态变化的各种因素，才能获得生态系统对全球变暖响应的准确结果。

在科学问题(23)全球变暖的程度中已经非常明确地肯定了自人类第一次工业革命后全球气温持续变暖的结论，而且全球气候变暖总是和大气中温室气体如二氧化碳的含量正相关。全球气候变暖也许是地球气候在大时间尺度下的一种周期循环(大周期率的周期到底是多少目前还是一个问题)，而我们目前所面临的气候变暖到底是气候大循环里的升温阶段还是某个大循环(比如间冰期)中一个气候变暖的小插曲？

图1 自恐龙灭绝后地球气温的变迁图

为了回答这个问题，人类对海底生物化石遗迹做了长期的研究，2020年气候科学家利用深海孔虫贝壳中同位素含量的变迁绘制了一份持续的、高保真的地球气候变化记录表(Science 369, 1383-1387, 2020)。在孔虫壳化石中碳和氧同位素的比例包含着重要的气候信息，例如，氧同位素18和16之间的比例可以揭示孔虫外壳形成时周围水的温度，比例越高则水越冷；而碳13和碳12的比值能显示微生物固化有机碳的数量，其较高的比率与大气中更多的温室气体如二氧化碳相关。这份气候记录还原了自6600万年恐龙灭绝以来地球气候的详细变化趋势(见图1)和温室气体的变动情况。研究结果显示地球气温会根据地球轨道、温室气体水平和极地冰盖的范围而变化，总体来看地球气候会经历四种不同的状态(阶段)，分别称为温室(Hothouse)、暖屋(Warmhouse)、冷库(Coolhouse)和冰室(Icehouse)。这些主要的气候状态每个至少能持续数百万年，有的甚至持续了数千万年。而在过去的300万年里，地球的气候一直处于冰河期和间冰期交替中的冰室(Icehouse)状态，而现代人类的进化和发展正是在此期间进行的。在地球冰河期和间冰期的每一个阶段里，气候都能显示出与地球绕太阳轨道的变化相对应的节律性变化(即米兰科维奇周期，地球绕太阳轨道的离心率和旋转轴的进动、倾斜所导致的气候变化)。虽然每种气候状态中气候对轨道变化的反应都不尽相同，但与不同气候整体状态的剧烈变化相比，地球轨道变化所导致的全球气温变化的幅度相对较小，只构成气候大循环阶段内更为精细的微弱调整。

图2 地球4600万年以来平均气温的变化图

这真是个让人震惊的研究结果，以往科学界都普遍认为地球冰河期和间冰期的周期性是由地球轨道相对于太阳的位置发生变化来决定的(见科学问题53地球的冰河期)，因为这种相对位置的变化改变了太阳到达地球表面的辐射能量，除此以外似乎找不到更为靠谱的因素能导致地球气候大周期的变化(不考虑太阳自身活动这种更大的周期，如太阳的青年、壮年到暮年的变化)。然而这项研究结果似乎否认了地球运动是造成地球气候大周期循环的原因，却揭示出地球气候大周期产生于地球大气中温室气体的周期变化，而且气候状态之间的每一次大跳跃都与温室气体水平的巨大变化有关(见图3所示)。研究还非常清晰地显示人类活动及其所产生的温室气体排放正在将地球推向自始新世(Eocene，第三纪的第二个世，距今约5600-3390万年)以来又一个从未见过的温室阶段或温室气候状态(古新世-始新世极热期是一个地球温度比现在高出16摄氏度的时期，这一事件据说是由北大西洋火山爆发导致的大量碳释放到大气中造成的)。在始新世早期，地球极地没有冰盖，全球平均气温比现在高9-14摄氏度，随后2000万年内随着二氧化碳从大气中消失，南极洲开始形成冰盖，地球又进入了一个冷库(Coolhouse)阶段，地表温度平均也比现代水平高出4摄氏度。大约300万年前，受北半球冰层周期的影响，地球开始进入冰室阶段(见图1)。对比现在地球气温的发展趋势IPCC预测，以目前地球碳排放标准来看，到2300年全球气温可能会达到5000万年来从未见过的水平。目前人为全球变暖的速度远远超过了新生代以来任何其他时间点看到的自然气候波动，并且有可能将我们的星球从漫长的冰室阶段持续驱动到一个灼热的温室状态。

图3 100万年以来全球气温和80万年来大气二氧化碳含量的比较图

总之，无论地球变暖的程度如何，各种科学证据都显示出地球气候正在逐渐变暖的事实，随着全球局域极端温度的增长和恶劣区域气候环境的改变，地球已经走向一个前所未有的温室阶段，而这种全球气候环境的改变，将对全球生态系统产生怎样实质性的影响？

生态系统是生物群落的总和，其中包括所有的植物、动物和微生物，它们之间所形成的相互竞争和依赖的网络，并嵌入到某个物理环境中并保持着动态生命活动的平衡。对人类而言，虽然依靠其科学技术已经处于所有生态系统的顶端，但人类整体的生存依然严重地依赖于地球上的生态系统，生态系统为人类提供生存所必需的食物、水、清洁空气、建筑材料即衣食住行乃至娱乐等方面的全部资源。根据生物群落之间相互作用的紧密程度，生态系统可大可小，大到某个山脉周围的生态系统，小到可以像一块草地那样的微系统。生态系统可以相互重叠，或成为一个更大生态系统的一部分，这些不同规模的生态系统之间相互联系和依赖，最后构成整个地球的生态圈。地球气候环境正是地球所有生态系统都共同依赖的生存条件，所以气候的变化会在诸多方面影响生态系统。气候控制着区域植物的生长、动物的活动，哪些生物能茁壮成长，以及它们如何与自然环境相互作用。当生物的栖息地经历不同的温度、降水等环境条件的变化时，构成生态系统所有生物的生命活动都必然受到影响。虽然地球不同区域的生态系统都在经历着气候变暖的影响，但影响的规模和程度会因生态系统的大小而异。

图4 生态系统及其变化响应示意图

气候变化能在多层面影响生态系统，从构成生态系统中物种的数量到它们的活动，以及其为生态环境、社会、经济和人类提供服务的能力。气候变暖对生态系统的影响主要有以下四个方面：

(1) 物种和种群的变化：随着气候变化，一些物种将通过改变自己的行为、身体特征或身体功能来适应这种变化。那些无法更快改变自己去适应气候变化的物种数量就会被抑制。因此，气候变化将导致某些种群的扩张、某些种群的减少甚至灭绝。比如气候变暖降低了捕食者如狼的生存能力，就会导致被捕食者如驼鹿数量的增加。这些不平衡的物种变化又会影响一个地区生态系统生物的多样性。气候条件如温度和水循环的改变，会促使植物和动物改变它们的栖息地和活动区域，以应对气候变化对物种生存所产生的影响或威胁。随着全球气温的升高，一些陆地动物或海洋物种会缓慢地向北方迁移。

(2) 自然周期的变化：许多动植物的生活依赖于自然界的某些环境周期，包括光照、温度和雨水等条件，来触发它们生命周期的某些阶段。随着气候的变化，这些自然线索可能以不同的速度改变，导致不同物种对环境周期的适应性发生调整。因此，在一年中的某些时候那些曾经相互依赖物种的生命活动周期将不再同步。例如，浮游生物是幼鱼的重要食物来源，但它们对温度变化的反应往往比鱼类更快，这意味着在鱼类生长最需要浮游生物的时候，浮游生物可能已经完成繁殖的最高峰，导致鱼类的食物短缺。另外，某些鸟类会在每年的同一时期迁徙，但当它们到达迁徙地后发现，由于气温变化，它们主要的食物来源已经不再充足。

(3) 生态系统相互作用的变化：气候变化也在改变物种、种群与环境以及彼此之间的相互作用方式。这些影响可以在整个生态系统中被感受到。例如，气候变化在某些地区增加了某些入侵物种的传播，入侵物种可以打败本地植物和动物，带来新的疾病，并引起新的生态问题，这些变化有可能会造成严重的环境和经济危害。气候变化会影响生态系统的食物链网(食物链网是指生态系统中不同生物之间的一整套的摄食关系)。食物链网的底层是植物和浮游生物，而其他动物则在更高的网层，依靠底层生物作为食物来源。气候对食物链网任何部分的影响都会影响到整个系统，甚至其他生态系统的平衡。比如由于气候原因幼鱼在河口处找不到足够的食物，那么它们在海洋中的捕食者就会感受到这种影响。

(4) 生态系统服务功能的改变：气候变化会影响生态系统为社会提供的一些关键服务。比如，生态系统为人类提供了丰富的食物，然而气候变化，如干旱和炎热，可能会影响某些食物的供应和质量，以及农民种植某些作物的能力。气候变化也会影响生态系统的服务能力，比如碳捕获和储存。森林生态系统在碳循环中发挥着关键作用，有助于从大气中吸收二氧化碳并将其储存在根、土壤和森林及地面中。但气候导致的大火、洪水、害虫和疾病的增加会限制或削弱生态系统提供这一重要服务的能力。

图5 地球生态系统的变化

对人类而言，气候的改变还会对生态系统的生态效益和社会经济造成影响。生态系统及其生态效益，是支持人类生存的关键因素，也是人类大部分经济的基础。在全球范围内，生态系统所提供的服务每年产生的价值估计为125至145万亿美元。气候变化会影响各个生态地区居民的生存和生活，包括渔民、伐木工、牧场主和农民等等。例如，水温上升和海洋酸化会给贝类产业造成巨大损失，某些鱼类活动范围的变化将导致渔民需要更高的成本去更远的区域捕捞；除了渔业，农业也将受到消极的影响。气候变化可能带来更多的旱涝、害虫和极端天气事件，这将造成更大的经济损失；气候变化也会影响旅游业和娱乐业，气候变化对植被、冰川、珊瑚礁等物种造成的破坏将导致相应的旅游业遭受更多的损失。

随着生态系统的变化，一些对生态系统服务依赖严重的原始土著区域和广大农村社区的地理、社会或经济都将受到影响；气候变化对生态系统的影响会损害土著居民保护和维持其文化遗产的能力，动物活动范围的变化会破坏土著居民狩猎和捕鱼的能力；许多农村社区依靠与生态系统有关的生计，包括耕作、捕鱼和饲养牲畜等都将受到影响，而那些更能适应气候变暖的物种也会入侵这些区域造成土地资源质量的进一步下降。

当然，面对全球气候变暖，人类可以通过以下几种方式来限制气候变化对生态系统的消极影响。首先应积极地发展绿色能源和高效的储能技术，阻止碳排放，减缓地球生态系统向极热区的加速发展；其次，科学阻止某些适应性物种的快速扩张，保护生物的多样性。由于地球升温冰川融化造成海平面上升，有些更适应环境的水生植物或动物就会过度扩张其领地，人类可以通过检测和预警采取措施防止某些物种的过度发展，从而保护其他物种并最大限度保持生态系统的多样性；最后，人类需要负责任地对待不同的区域性生态系统的改变，通过科学的生物管理技术，改善和帮助生态系统保持健康和平衡，帮助它们更好地适应气候的变化。例如，适当扩种本地植被或物种，保护生存受威胁的物种，建立更多的自然保护区，更加有效地节约淡水资源或采用科学灌溉技术，在干旱地区种植本地或抗旱的物种以改善环境的水循环，尽量保持本地生态系统的稳定性等等。总之，人类必须严肃认真并负责任地对待全球气候变暖对生态系统的消极影响，积极构建人类命运共同体：一个人类生存所依赖的健康发展的生态系统。