20世纪中国遗传学家的重要研究成果（4）

陈士怡、赵保国的细胞质遗传之研究

冯永康（生命科学史研究者）

 从2022年8月28日起，笔者已经先后推出了《20世纪中国遗传学家的重要研究成果》系列文章：（1）陈桢的金鱼变异、遗传与演化的实验研究》，（2）李汝褀—谈家桢等人的遗传学实验研究》，（3）李先闻等人的粟类作物之细胞遗传学研究。

今天继续推出《20世纪中国遗传学家的重要研究成果（4）——陈士怡、赵保国的细胞质遗传之实验研究。

1940年代末，留学欧美的中国遗传学家在细胞质遗传的实验研究上，也先后取得了一些领先于国际遗传学的研究成果。其中尤为突出的主要有两项：

1 开创线粒体遗传学研究之先河的陈士怡

       1946年，陈士怡（1912—1994）得到中英文教基金董事会的庚款资助，前往法国巴黎生物物理化学研究所的遗传研究室，在著名遗传学家埃弗鲁西(B.Ephrussi，1901-1979)指导下，从事酵母菌的遗传学研究。

图4.1 陈士怡（右）和他的导师埃弗鲁西(B.Ephrussi)（左）

1950年，陈士怡通过改进提出的酵母菌遗传学研究的新方法——单倍体细胞对单倍体细胞的直接交配法，来替代酵母菌杂交中的孢子对孢子和单孢株细胞对单孢株细胞的群体交配的传统方法，从而可更迅速、更直观和更可靠地获得二倍体杂种。他将该项杂交技术撰写成《一项酵母菌杂交新技术》的文章，发表在法国科学院周刊上。

紧接着，陈士怡在继续通过酵母小菌落的一系列遗传杂交实验中，不仅发现了酵母的分离型小菌落遗传行为受制于核基因，并进一步证明了核基因与线粒体中的有关基因在酵母呼吸缺陷型小菌落表现型表达中的作用及其协同关系。陈士怡的这一研究成果，是当时染色体外遗传学研究的一个重大突破。

1950年6月，陈士怡以《面包酵母呼吸缺陷型突变株的遗传学研究》的研究报告，顺利通过学位的论文答辩，获得巴黎大学博士学位。同年，陈士怡将该项研究结果撰写成“Nature genetique des mutants a deficiece respiratoire de la souche B—Ⅱ de la levure de boulangerie.Heredity”(中文名：面包酵母B-Ⅱ菌株呼吸缺陷突变型的遗传本质)的论文，发表在英国的Heredity杂志上。

图4.2 陈士怡与导师在英国的Heredity杂志上发表的研究论文（部分书影）

         陈士怡的“酵母呼吸缺陷型突变的细胞质遗传机制”这一具有原创性的实验研究，在当时就引起了国际遗传学界的广泛重视。它不仅被有关专著引用，而且写入到普通遗传学教科书中。

进入21世纪之后，陈士怡当年的“酵母呼吸缺陷型突变的细胞质遗传机制”之实验研究，更被科学界高度评价为——“开创了在国际遗传学界十分红火的线粒体遗传学研究之先河”。今天，浙江大学遗传学研究所管敏鑫教授（1979—1983年曾受教于陈士怡）带领的研究团队所从事的线粒体分子遗传学和母系遗传病致病机制的研究，正是陈士怡遗传学学术思想的有效传承。

1980代，陈士怡将他毕生对酵母菌遗传学实验研究撰写的论文，汇集在编著的《酵母遗传学》之中。

2  赵保国对草履虫细胞质遗传的实验研究

 1948年，赵保国（1918—1987）从武汉大学生物学系毕业后，经高尚荫（1909-1989，时任武汉大学生物系主任，1980年当选为中国科学院院士）的推荐，自费考取留美研究生，进入美国印第安纳州立大学动物学系，师从著名遗传学家索恩本（T.M.Sonneborn, 1905-1981），开始了对草履虫的细胞质遗传进行广泛而深入的实验研究。

图4.3 赵保国（右）与导师索恩本（T.M.Sonneborn）（左）

在当时的国际遗传学界，以草履虫为材料研究遗传学的索恩本实验室，足可与以黑腹果蝇为材料研究遗传学的摩尔根（T.H.Morgan）实验室和以玉米为材料研究遗传学的埃默森（R.A.Emerson）实验室的名气相当。

 在长达7年的草履虫遗传学实验研究中，赵保国得到导师的指导，铸就成了非常严谨的治学态度和注重实验研究的风格。他在通过对双小核草履虫不同基因型、匹配型以及细胞质内的kappa数量变化过程之间的关系的不断探索中，做出了具有开创性的一些重要研究成果。

图4.4 赵保国的草履虫细胞质遗传实验研究论文（1953）

       1954年，赵保国以该项实验研究的学术论文获得博士学位。该篇论文，至今仍然被国际遗传学家引为重要的资料。

1955年，赵保国被高尚荫礼聘回到武汉大学后，处于当时校园内大肆批判摩尔根遗传学的政治环境，他在美国留学期间所做出的有关草履虫遗传学实验研究成果，被批判为反动的资产阶级学说。

1956年8月，在青岛召开的遗传学座谈会上，赵保国积极参与多次的专题发言（共8次约8000字），较为详尽的介绍了他当年跟随导师索恩本所进行的草履虫细胞质遗传研究的工作。接着，他撰写的《细胞质遗传》之专论文章，在《科学通报》1957年第6期上发表。该篇论文引用了包括B.Ephrussi、T.M.Sonneborn和赵保国本人的博士论文等在内的24篇重要研究文章，清楚地阐明了细胞质在决定遗传中的重要作用，以及细胞核和细胞质在统一的细胞中的关系。

图4.5  赵保国发表在《科学通报》上的论文（1957）

1957年，赵保国带着病痛，伤心地离开了武汉大学。他先后到哈尔滨师范学院和黑龙江省科学院应用微生物研究所，继续从事遗传学的教学和研究。

从1962年起，赵保国和他的弟子们一道，继续进行了有关草履虫、枯草芽孢杆菌等实验研究。他们先后在《哈尔滨师范大学自然科学学报》《遗传》《微生物学报》等专业学术期刊上，发表了《变种4草履虫(Paramecium_āurelia)每一细胞内Kappa颗粒数量与生活循环遗传型和匹配式的关系》《污水中草履虫P.aurelia和P.caudatum的有性过程》《转化法分离枯草芽孢杆菌8a5α-淀粉酶基因》等多篇很有学术水平的研究论文。

这之后，赵保国还从放毒性草履虫的研究结果，提出了人体肿瘤细胞发生的可能机制；并从应用实践出发，提出了防辐射药物机制理论等重要的研究课题。

（致谢：本文撰写过程中，曾得到浙江大学管敏鑫教授、美国耶鲁大学禹宽平博士和上海教育出版社隋淑光先生提供史料的支持，谨此致以诚挚的谢意！）

（2022年10月12日 整理成文）