被子植物仅1-2%是水生的(only 1–2% of angiosperms are aquatics), 但由于它们在解答困扰达尔文(Charles Darwin)的植物演化方面问题有着显著意义而受到广泛关注。川苔草(Cladopus chinensis), 系川苔草科川苔草属多年生栖息于tropical and sub-tropical river的沉水草本植物，是一个研究环境决定双子叶被子植物形态进化和传粉机制的珍贵材料。川苔草依赖于根特有的固着器(haptera)，群生于急流中的石头(坂)上。远处看川苔草外形似苔藓，在其旺盛生长的夏季，植株铺满石头上表面，形似一席绿地毯。川苔草花两性，单生于能育枝的顶端，幼时包藏于深绿色至暗红色的佛焰状联合苞片内；花被片小，2 片，薄膜质，白色或粉红色；柱头红色，呈菱状楔形；子房光滑，呈椭圆状圆球形，上部通常深红色。秋季，水位下降，川苔草可能会暴露于水面之上。川苔草于冬季进入花期，能育枝里长出了苞状结构，即总苞。待能育枝露出水面后，花梗迅速伸长；总苞破裂后，暗红色的小花从能育枝顶端绽放。群生的处在花期的川苔草如同石块上铺上一席暗红色的地毯。川苔草生长于水流湍急、含氧量高、光照充足的河流，它只有在良好水质的河流中才能完成整个生命周期。

关于川苔草有几个有趣的生物学问题，一是川苔草依赖于特化的固着器(haptera)定植于急流的河流中，其扁平的根附着在岩石表面，然后从根上长出枝条。这一点与其他被子植物截然不同，根生长的方向由垂直转为水平。因此，演化生物学家一直好奇川苔草形态学上的变化是如何起源的。近期的一个比较基因组学分析显示，川苔草基因组中大多数扩张的基因都参与植物能量代谢，特别是参与氧化磷酸化和光合作用，这可能有利于其在水淹的胁迫条件下进行生长(Hortic Res 2020; doi.org/10.1038/s41438-020-0269-5)。但川苔草如何克服由于急流造成的机械刺激，以及它与其它陆生被子植物对重力感应有多大的区别依然是未解答的问题。第二个问题是，栖息急流中的川苔草，在夏季在水中进行营养生长和无性繁殖，而在冬季枯水期进行花结果，这种行两栖生活史(amphibious lifestyle)的开花植物的传粉机制是什么，是通过风、水流或雨滴(raindrops)、还是某种动物(如一种河流节肢动物或昆虫)，或通过非生物-生物的混合传粉模式(mixed abiotic–biotic pollination)值得进一步探讨(Nat Commun 2016; doi.org/10.1038/ncomms12980)。第三个问题是如何有效保护川苔草，概因其对水质的高要求以及气温较低的冬季完成繁殖，那么，一个紧迫的问题是在气候暖化加速和极端气候事件增多的背景下其是否更容易走向灭绝(Sci Adv 2020; doi.org/10.1126/sciadv.aay2368)。

像绿色地毯和红色地毯的川苔草群落.

Photo caption: The C. chinensis populations in summer (upper) and early winter (lower). Photos of C. chinensis populations courtesy of Binghua Chen and Binjie Ge.

本文英文版发表在Nature Research Ecology & Evolution Community上:

https://natureecoevocommunity.nature.com/users/54409-gao-jianguo/posts/cladopus-chinensis-an-angiosperm-living-in-fast-flowing-water