图1. 被子植物多样性. Credit: Santiago Ramírez-Barahona

做植物演化的人都知道达尔文的“讨厌之谜”(Darwin’s “abominable mystery”)，即被子植物(又称有花植物; 图1)在白垩纪中期大量突然出现的现象，达尔文百思不得其解，认为它是植物演化进程的“讨厌之谜”。那么，达尔文为何觉得这是一个“令人讨厌”之谜呢？概因它与进化论核心观点向冲突。达尔文演化思想的一个核心是认为物种是逐渐形成的，即“渐变”(gradualism, 顺便想想间断平衡论(punctuated equilibrium))，而非“突变”。

近期，Buggs在American Journal of Botany发表文章“The origin of Darwin’s “abominable mystery””对这个著名的“讨厌之谜”进行了历史文献分析，发现，其实在达尔文生活的那个年代，裸子植物和被子植物的演化位置都还没有搞清楚，达尔文讨厌的不是被子植物快速辐射演化，而他当时指的是双子叶植物。在达尔文时代或他做学生期间，当时学界的观点是把裸子植物放在单子叶植物和双子叶植物之间的，达尔文的原话是：“the rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery”， 这句话直到1904年被Albert Seward修改成了“the suddenness with which the Dicotyledons took their place in the vegetation of the world”才算还原达尔文的本意。在此之后，植物系统学家干脆把这句话解读成了所有被子植物为何突然大量出现，即我们现在所知的版本。

启发有三点：(1) 再怎么强调分类的重要性都不为过。我们现在认为“理所当然”的事情，如被子植物和裸子植物有“天然界线”，单子叶植物和双子叶植物都处于被子植物系统中，这些“常识”是经过数代科学家努力的结果；(2) 现在越来越多的化石证据表明被子植物起源的时间要比白垩纪早很多(如“南京花”的发现: An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China: https://elifesciences.org/articles/38827)，至少在侏罗纪，达尔文的讨厌之谜已经是广义探讨被子植物起源与演化的问题了，不应该局限于白垩纪(或中期)；(3) 我赞同Buggs的观点，即在过去的一个多世纪，古植物学家、古生态学家、发育生物学家、分子谱系学家，特别是基因组学家已在被子植物演化领域取得了大量的进展，但大家都“不敢质疑”这个讨厌之谜，这当然是达尔文学界地位和影响力的原因(此外，最早提出这个问题的可能是William Carruthers FRS，而不是达尔文，前者是工作于大英博物馆的古植物学家)，也说明植物演化领域需要一些范式转换。

化石证据和分子生物学证据均表明被子植物起源于相比于白垩纪更为久远的年代。因此，现在来看，达尔文貌似问了一个“不太高明”的问题，甚至是“错误的”问题。(即非双子叶植物，也不是白垩纪，即对象和时间都不对) 但如果把令他懊恼的科学问题抽象为“被子植物是如何快速辐射演化的”、“花是如何起源的”以及更为广义的“植物是如何成种的”，则触及到了生态和演化领域的核心与前沿。其中花的演化曾被评为“125个最具挑战性的科学问题”之一(链接: https://science.sciencemag.org/content/309/5731/78.2.full)。

原文链接: The origin of Darwin’s “abominable mystery”: https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ajb2.1592

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Fossil data support a pre-Cretaceous origin of flowering plants: https://www.nature.com/articles/s41559-020-01387-8

物种分类科学的重要性: http://blog.sciencenet.cn/blog-260340-1065136.html