音乐起源之谜（九）

——人类音乐的起源和进化

前言：人类从其灵长类祖先继承并发展了节奏相关的奖赏和情绪系统，该系统是人类音乐才能的基础，使得音乐的起源成为必然。随着人类社会的发展，音乐被广泛应用于多种社会活动，其形式和功能得到进化。

音乐起源的“节奏适应假说（rhythm adaptation hypothesis）”认为人类的音乐才能是天生的。人类从其灵长类祖先继承并发展了“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related reward and emotion, RRRE）”系统，RRRE系统使得人类能够欣赏、渴望和制造节奏事件。所以，原初音乐在人类发展的初期经历了在动物界类似的起源。随着人类社会的发展，原初音乐逐步发展成为现在的音乐。音乐被应用到宗教、战争、政治等社会活动，于是音乐的形式和功能经历了社会进化。因为音乐的自然属性和社会属性，我们在欣赏音乐的时候，会有两类情绪被诱导出：一类是“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related rewards and emotions, RRREs）”，由基因决定；另一类是“社会相关的奖赏和情绪（society-related rewards and emotions, SRREs）”，由个人成长经历和民族文化决定。所以，人类的音乐行为是自然和文化、先天和后天的结合。

舞蹈的起源和进化

人类的灵长类祖先经历了长期的树栖生活史，为了适应充满节奏运动的树栖环境，灵长类的RRRE系统变得发达，可以更好地感知和输出节奏运动，其骨骼、肌肉、形体等也进化得更加灵活，能够完成复杂的高难度动作。这些优良的生理特征被人类继承和发展。如图1所示，距今3~4百万年前生活在非洲东南部的南方古猿（Australopithecine），是目前已知的最早能够直立行走并使用简易石器的原始人类。尽管南方古猿在颅骨、脊骨、盆骨、股骨等方面相较于黑猩猩有较大的进化，其整体的骨骼构架仍然继承了骨骼的灵活性。

图1. 黑猩猩和人类始祖南方古猿（Australopithecine）的骨骼比较。灵长类为了适应充满节奏运动的树栖环境，其骨骼、肌肉、形体等也进化得更加灵活，能够完成更加复杂多样的动作。虽然人类在在颅骨、脊骨、盆骨、股骨等方面相较于其灵长类祖先有较大的变化，但是整体的骨骼构架继承了灵长类骨骼的灵活性，这是人类舞蹈的重要生理基础之一。图片来源：网络。

除了发达的RRRE系统和灵活的运动系统，伴随着脑量的增加，人类智力得到显著提升。既然连动物都会以“娱乐性节奏运动（entertainment rhythmic movements，ERMs）”的方式从RRRE系统中“偷取”节奏相关的快感，人类自然也不例外；非但不例外，鉴于上述原因，人类甚至比其它动物更擅长此道。于是在RRRE系统的驱使下，人类制造出更加复杂多样和优美流畅的ERMs，这些ERMs就是舞蹈（图1，B）。人类的舞蹈和其它动物的舞蹈一样，其部分舞蹈动作可能提炼于跑、跳、投、劳动等具有生存意义的节奏运动，人类早期的舞蹈形式可能主要来源于此。此前有人提出人类舞蹈可能起源于劳动，我认为更确切的说法应该是“人类的部分‘舞蹈动作’可能来源于劳动”，这个提法包含两层意思：第一，肯定劳动对人类早期“舞蹈动作”的影响；第二，否定劳动作为“舞蹈现象”起源的原因。人类舞蹈起源的原因是RRRE系统，RRRE系统驱使人类制造ERMs，所以人类大部分的舞蹈动作，可能完全没有生存意义，只以娱乐为目的，这是舞蹈动作的另一主要来源，现代舞蹈可能主要以这种方式创作。

器乐的起源和进化

动物肢体在进行ERMs过程中产生的“节奏性声音”即为“原初器乐（pro-instrumental music）”(Wang, 2015)，比如棕榈凤头鹦鹉（Probosciger aterrimus）能够加工树枝来敲击树干发出声音 (Wood, 1984)。与之类似，人类在劳动、生活、舞蹈过程中产生的节奏性声音，也可以定义为原始的器乐，所以人类最初的乐器很可能也是只能演奏节奏性声音的打击乐器。

棕榈凤头鹦鹉敲打空心树干，和僧人敲击空心木鱼何其相像。不过鹦鹉只能选择空心树干，而人类却能主动挖空木头；鹦鹉虽然能对树枝进行简易加工，人类却能对乐器进行精细加工。可见，工具制造是人类区别于其它动物的又一显著特征。早在旧石器时代早期（Lower Paleolithic），人类就已经开始加工石器（图2，A）。随着社会的发展和文化的进步，人类的工具制造能力也日益提升。远古人类刚开始可能只是制造一些实用的狩猎和生产工具；随着声乐、乐理的发展，慢慢开始制造乐器。可惜由于年代久远，很多以易腐材料制作的乐器已化作尘土。幸运的是，部分骨制乐器得以保存。

图2. 旧石器时代早期的石斧，以及世界范围内出土的一些骨笛。A. 旧石器时代早期（Lower Paleolithic）阿舍利（Acheulean）文化的石斧，4个图片分别是石斧的4个面（图片来源：Wikipedia的Lower Paleolithic词条）；B. 1995年出土于斯洛文尼亚的“尼安德特骨笛”【图片来源：(BBC, 2014)】，现存最早的疑似骨笛，距今43100 ± 700年，来源于一只幼年洞熊的左侧股骨 (Morley, 2003)；C. 2008年出土于德国的骨笛 (Conard et al., 2009)，距今约35000年，由兀鹫的桡骨制成；D. 1980年代出土于河南的贾湖骨笛 (Zhang et al., 1999)，距今7700~9000年，由丹顶鹤尺骨制成，其中保存最完好的一支（加注白框者）尚可吹奏。

综合当前的考古发现，可以确定的是在距今约35000年前的旧石器时代已经有了精细加工的骨笛，由兀鹫（Gyps fulvus）的桡骨制成 (Conard et al., 2009)。上世纪80年代，在我们中国贾湖遗址出土了距今7700~9000年的骨笛，由丹顶鹤（Grus japonensis Millen）的尺骨制成。其中编号M282:20的骨笛保存最完好（图1，C），尚能吹奏，是目前人类历史上能演奏的最古老乐器 (Zhang et al., 1999)。

而1995年在斯洛文尼亚旧石器时代遗址DivjeBabe发掘出的距今43100 ± 700年的“尼安德特之笛”一直存在争议，支持者认为它是由当时生活在欧亚大陆的尼安德特人（Homo neanderthalensis）制作的乐器 (Kunej and Turk, 2000)；而反对者认为，其所谓的“指孔”实则为肉食动物咀嚼这只幼年洞熊（Ursus spelaeus）的时候留下 (D'Errico et al., 1998)。最近，捷克科学家CajusDiedrich以更加详尽的分析得出“尼安德特之笛”其实是由当时的“冰河期斑鬣狗（Crocuta crocuta spelaea）”留下(Diedrich, 2015)，进一步否定了“尼安德特之笛”。

尽管“尼安德特之笛”不是人为的，不过却为骨笛的起源给出一些启示。远古人类在获取猎物骨髓的时候，对部分骨骼造成穿孔、开口等破损，进而在吸食或吹出骨髓的时候发现有的骨头可以发出声音；于是刻意地对这种中空骨骼进行粗加工，在狩猎等活动中用来传递信号，这个时候可以称为骨哨；后来慢慢的总结出音阶的规律，开始对骨哨进行更严格的选材和更精细的加工，于是出现了骨笛。可见，器乐的起源和人类的工具制造能力及文化发展密切相关。

声乐、语音和语言的起源和进化

人类区别于其它灵长类的特征远不止工具制造能力，能够发出复杂多样的嗓音是人类的又一显著特征。以黑猩猩和人类的发声器官为例，对发声影响最主要的因素是喉头在喉咙中的位置、卵圆腔的大小、以及舌头的大小等。黑猩猩喉头的位置靠近喉咙的上部，将上呼吸道和消化道分隔开来，使得灵长类可以同时进食和呼吸（图3，A）。这样也限制了位于会厌（epiglottis）和软腭（soft palate）之间的咽腔（pharyngeal cavity）的共振，同时限制了元音（vowel）的发声，所以非人灵长类只能发出有限的嗓音。人类婴儿刚出生时，其喉头位置和其它灵长类相似，位于喉咙的上部，对进食和呼吸有利，所以人类婴儿可以呼吸和吃奶同时进行。然而，当婴儿渐渐长大后，尤其是一岁以后，喉头位置下降，这意味着食道和气管会有交叉，这样增加了食物呛入气管的风险，不过比起语音交流所获得的生存利益，这点安全隐患算不得什么。及至青春期，人类的喉头完全下降到喉咙下方的咽部（pharynx），使得咽部共振腔得以打开（图3，B），并能发出较宽范围的元音，比如在所有人类语言中广泛存在的“[a]、[u]、[i]”，这种发出元音的能力同时也是声乐的基础 (Morley, 2003)。

图3. 黑猩猩和人类发声器官的比较。影响发声的主要因素是喉头在喉咙中的位置、卵圆腔的大小、以及舌头的大小等；A. 黑猩猩喉头的位置靠近喉咙上部，限制了咽腔的共振，同时限制了元音的发声，所以非人灵长类只能发出有限的嗓音；B. 而成年人类的喉头下降到喉咙下方的咽部，使得咽部共振腔得以打开，并能发出较宽范围的元音; C, 这种发出元音的能力是声乐和语音的的基础。图片来源：网络。

以上喉头从婴儿到成年的个体发育过程，很可能也是喉头从猿到人的物种进化历程 (Morley, 2003)。然而这种生理上的进化很可能有着相当复杂的进化路线，如图4，原初声乐、语音和语言在动物界起源后，会经历周而复始的生物进化和社会进化。所以人类发声器官的进化和原初声乐、语音和语言的进化是一个协同的过程，彼此相辅相成。在这种协同进化（coevolution）的作用下，声带能够发出更加宽泛的音高，不同的音高按节奏排列就成了声乐。同时，原初语言被赋予更加复杂的信息，进化成了现在的语言。

图4. 音乐、舞蹈和语言在人类社会的起源和进化 (Wang, 2015)。人类在从猿到人的进化过程中，脑量和智力得到提升，发声器官得到进化，工具制造能力增强；这些特征促使了音乐、语言和舞蹈在人类社会的起源；随着社会的发展，音乐和舞蹈被广泛应用到各种社会活动，二者在其生物功能和社会功能的驱动下得到进化。

由此可见，在声带、喉头等发声器官进化以后，人类能发出更多更复杂的节奏性嗓音。这些嗓音朝两个方向发展：一是发展为保留了强节奏性，以娱乐和情绪表达为目的的声乐；二是发展为节奏性较弱，但是可以传递复杂信息的语言。所以语言既可以看成是声乐的特化，也可以看成是和声乐平行起源于节奏性嗓音。声乐和语言分道扬镳后，再次相逢即成为歌曲。二者联袂归来，各取所长，语言赋予声乐以信息，声乐赋予语言以节奏，所以歌曲能够表达和传达更加丰富、细腻的感情。

另外，声乐、器乐、语言、歌曲和舞蹈本是同根生，在形式和功能上彼此阡陌交通、鸡犬相闻，它们之间以“协同进化”的模式一起发展，最终变成既相互联系、又互相区别的状态。

音乐的自然属性

音乐所传递的节奏事件和节奏运动，能够通过RRRE系统诱导RRREs。而生物进化赋予RRRE系统以种属特异性，也即全人类共享相似的RRRE系统，所以一些共同的音乐特征能够在全人类产生相近或相同的情绪。

“节奏适应假说”认为，音乐里不同的旋律特征对应着相应的节奏运动，相应的节奏运动对应着相应的节奏事件，相应的节奏事件诱导相应的情绪，这些相应的情绪又被应用到相应的社会活动（图5）。一般来说，音高越高、音程越大、节奏越快的旋律能够诱导兴奋、愉悦或恐惧等情绪 (Gabrielsson and Juslin, 2003; Hunter and Schellenberg,2010; Juslin and Sloboda, 2011)，可能因为这些旋律特征代表着快的强有力的节奏运动或节奏事件，比如打斗、逃跑、竞争或者风暴 (Wang, 2015)。反之，音高越低、音程越小、节奏越慢的旋律能够诱导平静或者悲伤等情绪 (Gabrielsson and Juslin, 2003; Hunter and Schellenberg,2010; Juslin and Sloboda, 2011)，可能因为这些旋律特征代表了慢的、无力的运动和事件，比如虚弱、受伤、失败和微风 (Wang, 2015)。

图5. 特定的音乐特征能在全人类诱导相似的情绪 (Wang, 2015)。“节奏适应假说”认为，音乐里不同的旋律特征对应着相应的节奏运动，相应的节奏运动对应着相应的节奏事件，相应的节奏事件诱导相应的情绪，这些相应的情绪又被应用到相应的社会活动。上述过程由音乐的自然属性决定的。

上述这些特定的音乐特征诱导相应情绪的过程，就是由音乐才能的自然属性决定的。这意味着，即使在不同的文化，一些共同的音乐特征可以诱导相似的情绪，这一能力是先天的，埋藏在全人类的基因里。所以，非洲土著能识别西方音乐中高兴、悲伤和恐惧等基本情绪 (Fritz et al., 2009)；而世界其它国家的人也能欣赏中国传统乐曲《梁祝》、《茉莉花》和《彩云追月》的优美旋律。

音乐的社会进化和社会属性

事实上，同一首曲子既能在不同的文化区域诱导出相似的情绪，也能在相同的文化区域诱导出截然不同的情绪 (Brattico et al., 2009; Mas-Herrero et al., 2013)。前者缘于音乐的自然属性，后者缘于音乐的社会属性。人类的音乐和舞蹈起源以后，产生的第一类奖赏和情绪——RRREs，对个体和群体都是有益的，来自音乐和舞蹈的快感，会像来自食物和性的快感一样安抚人的情绪。于是音乐和舞蹈被广泛应用在各种社会活动，比如庆典、宗教、政治和战争等（图6）。一旦音乐被应用到不同的社会场合，音乐就被赋予了社会属性。比如《梁祝》优美的旋律能够被中外文化欣赏，缘于音乐的自然属性；对于中国人来说，梁祝承载着更多的历史和文化信息，甚至不同的人可能会将梁祝和不同的成长经历联系在一起，诱导出不同的情绪，这是音乐的社会属性。

图6. 音乐的社会进化。音乐在RRRE系统的驱使下得以起源，随着人类社会的发展，音乐被广泛应用到交际、宗教、战争、政治等社会活动，这些社会活动赋予音乐择偶、社会凝聚、母婴联系等多种社会功能；音乐在其生物功能和社会功能的推动，得以进化。图片来源：网络。

音乐的自然属性和社会属性决定了音乐诱导的快感和情绪的双重性：一方面，音乐通过RRRE系统诱导RRREs；另一方面，音乐通过其社会功能诱导SRREs。在这两类奖赏和情绪的推动下，音乐和舞蹈在形式上得到进化。“节奏适应假说”认为，RRREs具有先天生物属性，发展于物种形成时期；而SRREs则具有后天社会属性，在社会文化发展和个人成长经历中得以建立。从生物学的角度来看，人类音乐才能的基因基础在RRRE系统和SRREs发展过程中，分别经历了宏观进化（macroevolution）和微观进化（microevolution）。从社会学的角度来看，人类音乐的形式和应用在RRRE系统和SRREs发展过程中，分别经历了微观进化和宏观进化。如果忽略微观进化的话，可以如下概括：以音乐的起源为中点，往前推是音乐才能的生物进化时期，往后推是音乐现象的社会发展时期。所以，人类音乐是自然（生物起源）和文化（社会进化）的结合。

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王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年06月08日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)

参考文献：

Bbc(2014). Did early humans, or even animals, invent music? doi: http://www.bbc.com/earth/story/20140907-does-music-pre-date-modern-man.

Brattico, E., Brattico, P., and Jacobsen, T. (2009). Theorigins of the aesthetic enjoyment of music - A review of the literature. Musicae Scientiae, 15-39.

Conard, N.J., Malina, M., and Münzel, S.C. (2009). New flutesdocument the earliest musical tradition in southwestern Germany. Nature 460, 737-740. doi: 10.1038/nature08169.

D'errico, F., Villa, P., Pinto Llona, A.C., and Idarraga,R.R. (1998). A Middle Palaeolithic origin of music? Using cave-bear boneaccumulations to assess the Divje Babe I bone 'flute' (Neanderthal). Antiquity 72, 65-79.

Diedrich, C.G. (2015). ‘Neanderthal bone flutes’: simplyproducts of Ice Age spotted hyena scavenging activities on cave bear cubs inEuropean cave bear dens. Royal SocietyOpen Science 2, 140022.

Fritz, T., Jentschke, S., Gosselin, N., Sammler, D., Peretz,I., Turner, R., Friederici, A.D., and Koelsch, S. (2009). Universal recognitionof three basic emotions in music. Curr.Biol. 19, 573-576. doi:10.1016/j.cub.2009.02.058.

Gabrielsson, A., and Juslin, P.N. (2003). "Emotionalexpression in music," in Handbook ofAffective Sciences, eds. R.J. Davidson, K.R. Scherer & H. Goldsmith. (Oxford: Oxford University Press), 503-534.

Hunter, P.G., and Schellenberg, E.G. (2010). "Music andemotion," in Music perception,eds. M.R. Jones, R.R. Fay & A.N. Popper. (New York, NY: Springer), 129-164.

Juslin, P.N., and Sloboda, J. (2011). Handbook of music and emotion: Theory, research, applications. NewYork: Oxford University Press.

Kunej, D., and Turk, I. (2000). New perspectives on the beginnings of music: Archeological andmusicological analysis of a middle Paleolithic bone "flute".

Mas-Herrero, E., Marco-Pallares, J., Lorenzo-Seva, U.,Zatorre, R.J., and Rodriguez-Fornells, A. (2013). Individual differences inmusic reward experiences. MusicPerception: An Interdisciplinary Journal 31, 118-138.

Morley, I. (2003). TheEvolutionary Origins and Archaeology of Music. Darwin College, CambridgeUniversity.

Wang, T. (2015). A hypothesis on the biological origins andsocial evolution of music and dance. Front.Neurosci. 9. doi: 10.3389/fnins.2015.00030.

Wood, G.A. (1984). Tool use by the palm cockatoo Proboscigeraterrimus during display. Corella 8, 94-95.

Zhang, J., Harbottle, G., Wang, C., and Kong, Z. (1999).Oldest playable musical instruments found at Jiahu early Neolithic site inChina. Nature 401, 366-368.