前言：第一节的大标题是《乐从何处来？》，后来发现“乐”这个多音字，容易造成误解，不能直接表达主题，所以干脆把这一系列的文章改为《音乐起源之谜》。上一节对我最近提出的音乐起源的“节奏适应假说”作了一个概述，从这一节开始慢慢的展开叙述，尽量写得科普一点。

   音乐从几万年前的旧石器时代流传至今，存在于古老的东方文明，发达的欧美社会，以及原始的非洲部落。我们的生命开始于摇篮曲，成熟于婚礼进行曲，终结于葬礼上的哀乐。音乐对人类如此重要，其起源却至今是个谜。本节主要介绍音乐跨越历史和文化的性质，以及音乐的文化起源和生物起源之争，顺便以“达尔文雀”和“酒文化”为例对自然选择做个科普。

音乐纵贯人类历史、横跨多元文化

物种的起源可以从化石以及基因水平追溯，绘画的起源也可以通过壁画等研究。然而追溯音乐的起源却是一个非常困难的事情。首先，声音转瞬即逝，就算三日不绝的绕梁余音，也终究也绕不了三千年、三万年，所以从声音的层面没法溯源；其次，乐谱需要一套完整的符号以及载体，追溯乐谱甚至比追溯文字还困难；再次，远古乐器可能大多从自然界就地取材，多半不好保存，给考古留下的东西不多。不过世事无绝对，古人以动物骨骼制作的乐器因其材质特殊，得以保存，让我们可以对音乐的起源窥见一斑。目前，从世界范围内出土的一些骨笛来看，至少从旧石器时代开始就已经有音乐了。

图1. 世界范围内出土的一些骨笛。A.1995年出土于斯洛文尼亚的尼安德特骨笛【图片来源：(BBC, 2014)】，现存最早的疑似骨笛，距今43,100 ± 700年，由一只幼年洞熊的左侧股骨制成 (Morley, 2003)；B. 2008年出土于德国的骨笛 (Conard et al., 2009)，距今约35,000年，由兀鹫的桡骨制成；C.1980年代出土于河南的贾湖骨笛 (Zhang et al., 1999)，距今7,700~9,000年，由丹顶鹤尺骨制成，其中保存最完好的一支（加注白框者）尚可吹奏。

1995年，Ivan Turk等在斯洛文尼亚西北部一个叫Divje Babe的旧石器时代遗址，发掘出一支残存的疑似骨笛 (Kunej and Turk, 2000)。该骨笛距今43,100± 700年，来自一只1~2岁洞熊（Ursus spelaeus）的左侧股骨 (Morley, 2003)，科学家推测由当时生活在欧亚大陆的尼安德特人（Homo neanderthalensis）制作，因此被命名为尼安德特之笛（图1，A）。这只最早的疑似骨笛现存于斯洛文尼亚国家博物馆，中间有两个完整的“指孔”，两端各有一个疑似“指孔”。之所以称其为“疑似骨笛”，因为有科学家怀疑其“指孔”其实是肉食动物捕猎这只洞熊时，或在获取该段股骨的骨髓时留下的孔洞，并不是人为的“指孔”，所以不能称为骨笛 (D'Errico et al., 1998)。不过骨笛的发现者IvanTurk提出反驳理由：没有在“指孔”周围和对面发现牙印，“指孔”的排列、位置、形状和大小规则，所以是人为的乐器 (Kunej and Turk, 2000)。

先搁置双方的争议，单从争议内容出发，其实可以推测出一条骨笛在人类社会起源的可能路径。远古人类在获取猎物骨髓的时候（图2，A），对部分骨骼造成穿孔、开口等破损，进而在吸食或吹出骨髓的时候发现有的骨头可以发出声音；于是刻意地对这种中空骨骼进行粗加工，在狩猎等活动中用来传递信号，这个时候可以称为骨哨；后来慢慢的总结出音阶的规律，开始对骨哨进行更严格的选材和更精细的加工，于是出现了骨笛，远古人类便开始创作和欣赏音乐。下面继续介绍更精致的两款骨笛。

图2. 几种动物骨骼示意图（图片来源：网络）。A. 某种熊类骨骼，尼安德特之笛来自洞熊的股骨（大腿骨）；B. 鸟类翅膀骨骼解剖图，5为桡骨，6为尺骨；C. 两种鸟类的桡骨和尺骨，某些大型鸟类如兀鹫和丹顶鹤的桡骨和尺骨中空细长，被远古人类用来制作骨笛。

2008年夏天，在德国西南部的Hohle Fels洞穴出土了一支距今约35,000年的骨笛（图1，B），为旧石器时代晚期的乐器提供了新的证据 (Conard et al., 2009)。骨笛指孔旁边的刻划表明，古人对这只笛子进行了精细的加工。笛子由兀鹫（Gyps fulvus）的桡骨（图2，B、C）制成，兀鹫是一种类似秃鹫的鸟类，其翼展在230到265厘米之间，桡骨可达34厘米长。鸟类为了适应飞行，骨骼进化得中空细长以减轻体重，某些大型鸟类的桡骨的尺骨，是古人类制作笛子的好材料。比如出土于河南的贾湖骨笛即取材于丹顶鹤的尺骨。

贾湖骨笛在上世纪80年代出土于河南舞阳一个叫“贾湖”的新石器时代遗址 (Zhang et al.,1999)，骨笛距今7,700~9,000年，由丹顶鹤（Grus japonensis Millen）的尺骨（图2，B、C）制成。其中编号M282:20的骨笛保存最完好（图1，C），尚能吹奏，是目前人类历史上能演奏的最古老乐器。1987年经过张居中等人测音后，以这支笛子吹奏了河北民间曲调《小白菜》。一支古人的笛子，吹出了今人的曲调，跨度近万年的相逢，拨动的是同一根心弦。贾湖骨笛的相关研究及音频信息发表于《自然》 (Zhang et al.,1999)，有兴趣的读者可以去下载来听一听。

音乐在人类的血脉里绵延流淌，亘古未变。从考古资料来看，乐器至少从旧石器时代开始就存在于不同的文明。及至今天，从东方文明到欧美社会，再到非洲部落，各有各的乐器和音乐（图3）。以弦乐为例，西方有小提琴，中国有二胡，纳米比亚的丛林原著民也有自己的传统乐器。虽然这些乐器的材料、工艺和和演奏的曲目各不相同，但是从中流淌出来的音乐没有高低贵贱和文化地域之分。

图3. 音乐横跨多元文化。A. 西方的小提琴（图片来源：网络）；B. 中国的二胡（图片来源：网络）；C. 纳米比亚丛林原著民的传统乐器 (BBC, 2014)。

音乐的“文化起源”VS“生物起源”

音乐这种强大的跨越远古文明和现代文化的性质，不能不让人震撼。我们不禁要问，音乐究竟是什么？音乐从哪儿来？为什么人类能够欣赏音乐？遗憾的是上述问题虽有多种说法，却至今也没个确切答案。

很多人认为音乐像绘画等艺术一样，仅仅只是人类文明发展的产物。诚然，乐器的发明离不开工具的制造，乐谱的发展离不开文字、符号、纸张等，乐理的系统化也离不开算术和物理等科学。但是，不要忘了，如果仅仅只有音乐这个客体，而没有响应音乐的主体——人类，音乐是不可能如此强盛的。就像饮食文化，世界范围内有西餐、中餐等，中餐里又有川、鲁、苏、粤等菜系。这些菜系当然和人类文明、民族文化相关，但是，菜系和厨艺得以发展的根本原因在于人类对食物的本能需求。所谓皮之不存，毛将焉附，离了这一本能，菜系和厨艺以何依附？

类似的，如果人类没有一套感知和欣赏音乐的先天系统，就算音乐再怎么优美曼妙，那也只能是对牛弹琴。因此，追寻音乐的起源，除了从考古等层面追溯音乐客体，诸如乐器、乐谱和乐理的起源及发展之外；更重要的是从生物学的层面，研究作为音乐主体的人类，为什么具有欣赏音乐的能力。

图4. 音乐“生物起源”与“文化起源”之争。A.DNA双螺旋示意图（图片来源：网络），代表先天的因素，达尔文认为人的音乐才能由自然选择而来，具有基因基础。B. 远古人类的壁画 (BBC, 2014)，音乐曾经长时间被认为像绘画一样，属于人类文化的产物。

达尔文曾在《人类的由来及性选择》 (Darwin, 1871)一书中写道：音乐才能一定是人类所具有的最神秘才能之一。同时，达尔文在这本书中还提出，人类的音乐才能可能经由自然选择而来，具有生物学意义。这一观点现在正受到越来越多科学家的关注。至此，关于音乐的起源问题，开始出现“文化起源”和“生物起源”之争（图4）。

因为《音乐起源之谜》这一系列文章随处都会涉及达尔文“自然选择”的思想，下面我用“达尔文雀”和“酒文化”两个例子来科普一下“自然选择”。

达尔文雀（Darwin's Finches）与自然选择

“物竞天择，适者生存”这八个字是对自然选择的高度概括。不过对于非生物专业人士来说，辅以例子会比较好理解一点。达尔文雀就是个自然选择的绝佳范例。

1835年，达尔文乘坐“贝格尔”号到达加拉帕戈斯群岛（图5，A），该岛位于南美大陆以西1,000公里的太平洋面上，远离大陆，与世隔绝，造就了岛上独一无二的生态系统。达尔文仔细观察了岛上14种雀类，发现它们在体型、颜色等方面相差无几，但是鸟喙的形状和长度（图5，B）却大有不同。进一步的观察表明，这些鸟喙的差异来源于鸟儿们对不同种类食物的适应。这些雀类虽然来自共同的祖先物种，却针对水果、昆虫、仙人掌和种子等食物，进化出了不同的喙。哪怕是同样以种子为食的地雀（图5，B：7~10号）也因为取食种子大小的不同而进化出有差别的喙。

自然选择可能是这样起作用的：最初，祖先物种的一群个体因为偶然的机会，从遥远的南美大陆飞到加拉帕戈斯群岛并且定居下来。岛上虽然有丰富的食物，但是祖先物种却只能享用相当有限的一部分，它们对更多的美味无能为力。随着种群的壮大，祖先物种的生存变得越来越艰难，这跟我们国家以有限的耕地养活更多的人口是一个道理。不过随着时间的推移，子代小鸟中有极少数出现了基因突变。有的喙变得短而强健，适合吃地上较大的种子；有的喙变得细长锋利，适合捉昆虫。这些基因突变的“异类”因为能够独享其它个体吃不到的食物，摇身一变成了种群中的“高富帅、白富美”。它们生长得更健康、鸣叫更响亮、毛色更光鲜、求偶更成功、后代更多，于是决定其喙形的基因得到保留。慢慢的，种群中“高富帅、白富美”越来越多，于是它们自立门户，讲求门当户对，只和彼此交配。最后它们完全脱离了祖先物种，变成了一个新的物种。

可见，加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀是进化论的一个经典范例。每个物种之所有具有这样或那样的特征，因为这些特征在生存和繁衍的激烈斗争中能给它们带来好处，这就是自然选择。

图5. 加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀（图片来源：网络）。A. 加拉帕戈斯群岛，位于南美大陆以西1000公里的太平洋面上，远离大陆，与世隔绝，岛上具有独特的生态系统；B. 生活在加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀，为了适应岛上不同的食物，祖先物种进化出了具有不同喙形的新物种，它们分别适合啄食昆虫、水果、种子等。

直立行走、烂果子、酒文化

也许有人觉得纯生物进化的理论跟人类文化简直风马牛不相接。那下面我以“酒文化”为例再解释一下自然选择，给所有好酒嗜酒的人一个冠冕堂皇的，正当得无法拒绝的理由。

在一个温暖的季节，某天，古人将剩饭贮存在陶罐，酵母菌在温湿的剩饭里快速生长，于是偶然酿出了酒。这也许便是酿酒工艺的起源，这个过程跟今天做醪糟（酒酿）大同小异。从此以后，酒开始全面渗透到人类社会。拿我们中国来说，古代文化里有“杯酒释兵权、煮酒论天下、温酒斩华雄、斗酒诗百篇”等故事，可以看出酒和政治、军事、文学等紧密相连。无论是酿酒工艺的发现，还是酒的社会功能，都说明酒和文化息息相关。那么问题来了，为什么人类会喜欢酒？为什么人类可以消化酒精？

年初，Matthew A. Carrigan等人在《美国科学院院刊》（PNAS）发文称，人类对酒精的代谢能力开始于1000万前人类祖先从树栖生活转到地面生活的时候 (Carrigan et al., 2015)。人类代谢酒精需要体内一种特殊的乙醇脱氢酶（alcohol dehydrogenases，ADH4），ADH4决定了人酒量的高低。Carrigan等对现代人类以及几种灵长类的ADH4进行分子生物学分析后发现，ADH4在我们树栖祖先及其它更古老祖先的体内活性很低，不能有效代谢乙醇；但是从1000万年前开始，我们猿类祖先体内的ADH4活性增加，可以高效代谢乙醇。这一时间恰好和人类祖先下到地面开始直立行走的时间吻合。所以Carrigan等人推测，人类的灵长类祖先最初生活在树上，能得获得新鲜的果子，不需要代谢乙醇；但是下到地面以后，开始捡食地面的果实，其中很多果实已经开始变质，糖分在酵母菌的作用下生成了大量的乙醇（图6）。

自然选择在这个时候登场了。这群直立行走的人类祖先，大部分都不能很好的代谢酒精，整天处于醉酒的状态。但是种群里有少部分个体的ADH4发生基因突变，能够很好的代谢酒精，不但从酒精里获得能量，而且处于“众人皆醉我独醒”的状态。这些个体在逃避敌害、求偶交配等攸关生存繁衍的活动中获得优胜，突变过后的ADH4基因得到遗传和扩散；而那些不能代谢酒精的个体，被自然淘汰，成了真正的酒“鬼”。

由此可见，“酒文化”其实是自然和文化的融合。我们对“酒”的代谢能力来自灵长类祖先的遗传基因，和酒相关的“文化”来自人类文明。换句话说，基因是皮，文化是毛，皮之不存，毛将焉附？

图6. 人类饮酒的原因（图片来源：网络）。Matthew A. Carrigan等人研究发现，人类对酒精的代谢能力开始于1000万前人类祖先从树栖生活转到地面生活的时候 (Carrigan et al., 2015)。Carrigan等人推测，人类的灵长类祖先最初生活在树上，能得获得新鲜的果子（A）；下到地面以后，开始捡食地面的果实，这些果实在酵母菌的作用下生成了大量的酒精（B）；种群里有少部分个体的乙醇脱氢酶（ADH4）发生突变，能够很好的代谢酒精（C），这些个体被自然选择，而那些不能代谢酒精的个体，被自然淘汰。

音乐“生物起源”所面临的问题

兜了一大圈，为非生物领域人士科普了一下“自然选择”，因为这个概念如此重要，所以连举两例说明。现在回到正题，讲讲音乐的“生物起源”所面临的问题。

刚才说到“酒文化”其实是自然和文化的融合，如果音乐真是自然选择而来，那么音乐也应该有两面。文化的一面，乐器、乐普、乐理等都离不开人类文明，就不赘述了。在这里我主要讲自然的一面，也就是人类内在的“音乐才能（musicality）”。音乐的“生物起源”所要面临的问题就是人类的“音乐才能”究竟从何而来。这个大问题又可以细分成一系列小问题：

1.      如果音乐经由自然选择而来，人类的音乐才能是否具有遗传基础？

2.      菜系和厨艺的本质是食物，酒文化的载体是酒精，音乐的本质是什么？

3.      自然选择的对象是音乐本身？还是音乐里所体现的其它事件？

4.      音乐，或者音乐所体现的其它事件，在人类祖先适应自然的过程中有什么意义？

上面这些问题在以后的博文里会逐一论述，敬请继续关注《音乐起源之谜》这个专题。

注：1.该博文中凡有确切来源图片均已注明出处，其它图片收集自网络，原作者可以联系我撤销图片或添加备注。

王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年3月26日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)

参考文献：

Bbc (2014). Did early humans, or even animals, inventmusic? doi: http://www.bbc.com/earth/story/20140907-does-music-pre-date-modern-man.

Carrigan, M.A., Uryasev,O., Frye, C.B., Eckman, B.L., Myers, C.R., Hurley, T.D., et al. (2015).Hominids adapted to metabolize ethanol long before human-directed fermentation.Proceedings of the National Academy ofSciences 112, 458-463. doi:10.1073/pnas.1404167111.

Conard, N.J., Malina,M., and Münzel, S.C. (2009). New flutes document the earliest musical traditionin southwestern Germany. Nature 460, 737-740. doi: 10.1038/nature08169.

D'errico, F., Villa, P.,Pinto Llona, A.C., and Idarraga, R.R. (1998). A Middle Palaeolithic origin ofmusic? Using cave-bear bone accumulations to assess the Divje Babe I bone'flute' (Neanderthal). Antiquity 72, 65-79.

Darwin, C. (1871). The Descent of Man and Selection in Relationto Sex. London: John Murray.

Kunej, D., and Turk, I.(2000). "New perspectives on the beginnings of music: Archeological andmusicological analysis of a middle Paleolithic bone "flute"," inThe Origins of Music, eds. N.L.Wallin, B. Merker & S. Brown. (Cambridge, MA: MIT Press), 235-268.

Morley, I. (2003). The Evolutionary Origins and Archaeology ofMusic. Darwin College, Cambridge University.

Zhang, J., Harbottle,G., Wang, C., and Kong, Z. (1999). Oldest playable musical instruments found atJiahu early Neolithic site in China. Nature401, 366-368.