音乐纵贯人类历史，横跨多元文化。“礼乐制度”更是中华文明的重要组成部分，曾被提到治国理政的高度。上世纪八十年代在河南出土的贾湖骨笛（图1左），表明距今约9000年前中国已经有了可演奏的乐器。然而音乐从何而来却至今仍是个谜。

达尔文在1871年提出，音乐和舞蹈可能是经过自然选择的适应现象，自此越来越多的科学家相信人类的音乐才能具有更深层的生物学意义。根据性选择（sexual selection）学说，鸟类中具有婉转鸣叫和优美舞蹈的个体（图1右），可以得到异性的垂青并获得交配权，其基因得以遗传。达尔文认为，人类音乐和舞蹈的生物学意义可能也在于吸引异性而获得配偶。现实生活中能歌善舞的男女的确能受到异性的青睐，但同时也能得到同性的追捧，你敢说这是“断袖分桃”之情？另外，音乐除了出现在社交，也广泛应用于战争和宗教，你敢说这是以美色倾国倾城倾教友？可见，达尔文这一说法虽有可取之处，却也难排众议。

图1：左，1980年代出土于河南省舞阳县贾湖遗址的骨笛（图片来源：张居中等，Nature，1999），以丹顶鹤尺骨制成，距今7700~9000年；右，丹顶鹤的求偶舞（图片来源：AkanCho, Hokkaido, Japan）。

最近我在《神经科学前沿》（Frontiers in Neuroscience）发表文章《关于音乐和舞蹈的生物起源和社会进化的假说》（Wang T (2015) A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance. Front. Neurosci. 9:30.doi: 10.3389/fnins.2015.00030），从生物学和社会学角度，对音乐、舞蹈和语言的起源及进化勾勒出一条可能的路径，并为音乐的自然选择学说提出一个强有力的进化意义——对内外环境中节奏事件的适应。

  音乐和舞蹈统一于“节奏运动”

文章首先用多普勒效应将音乐和舞蹈统一成“节奏运动”，结合十二平均律（equal temperament）对音乐认知领域至今悬而未决的“旋律不变性（transposition invariance）”问题给出可能的解释，同时将“音乐和舞蹈”的起源问题转换为“人类欣赏节奏运动”的起源问题。

湖面游泳的天鹅身前水波致密，身后水波稀疏，这是水波的多普勒效应（图2左）；类似的，声音的多普勒效应是说发声物体朝向我们运动时，其声音频率变高，反之变低。而音乐的旋律恰好是在一条时间线上不同频率声音的节奏呈现，文章认为，人脑在潜意识中利用多普勒效应将音乐中的节奏音高翻译为一个虚拟发声物体的节奏运动。也就是说，音乐旋律在大脑中以节奏运动的模式呈现。事实上，一些具有回声定位系统的鲸鱼和蝙蝠就会用到声波的多普勒效应来巡航和定位猎物。

图2：左，水波的多普勒效应（图片来源：维基百科Doppler effect词条）；右，声音的多普勒效应将音乐和舞蹈统一为“节奏运动”（图片来源：王天燕，Front. Neurosci. 2015）。

音乐认知中所谓的“旋律不变性”，是指只要一个曲子的旋律一定，不管用低音、高音还是变调演奏，我们都能识别它是同一首曲子，央视《开门大吉》的听音辨曲就是这个道理。原因在于我们感知一段旋律时，大脑并不针对每个音的绝对频率，而是相对频率，即相邻两个绝对音高之间的相对音高。相对音高由十二平均律决定，十二平均律早在1584年就由明朝王子朱载堉精确计算出。多普勒效应结合十二平均律，表明任何既定旋律有且只有一个特定的节奏运动模式（准确地说是有节奏的加速度模式）与之对应，我们所感知的正是既定旋律传达的特定节奏运动。所以该假说可以解释音乐认知领域至今悬而未决的“旋律不变性”问题。

另外，因为舞蹈本身就是有节奏的肢体运动，该假说就将音乐和舞蹈统一为“节奏运动”（图2右）。人类在参与音乐和舞蹈活动时对这种节奏运动的感知、制造和同步化会给人带来快感并影响情绪。那么接下来需要回答的问题就是：人类为什么能欣赏节奏运动？

  对节奏事件的适应是生存和繁衍的前提

欣赏即审美，从生物学的角度来说，“美”的东西一般是对生存和繁衍有利的。春天的繁花美，因为繁花预示着秋天的硕果；丰满婀娜的身材美，因为这样的身材预示着优秀的生殖能力。那么节奏运动跟生存和繁衍有什么关系？首先，日升月落有节奏，春去秋来有节奏，呼吸心跳有节奏，举手投足中神经和肌肉的动作和静息同样有节奏。再往回追溯，人类的祖先灵长类曾经生活在树上（图3），灵长类的祖先曾经生活在水里。因为潮汐、风力和动物活动的影响，水体和树木富含各种节奏运动。

图3：人类的灵长类祖先曾经生活在树上。自然选择使得灵长类躺在树枝上休憩时和人类躺在沙发上休息时一样的放松和享受（图片来源：网络）。

在漫长的生物进化史上，动物，尤其是水生和树栖动物（图4左）在学会觅食、捕猎和求偶之前必须适应内外环境的节奏事件。试想，就连在树上攀爬行走都成困难的个体，怎么可能在采集狩猎、逃避敌害、生殖繁衍上获得优胜？拿灵长类来说，自然选择可以这样作用：那些恐高的因为无法竞争树梢的优质果实导致营养不良被淘汰；那些对树的摇摆感到眩晕的因为精神不佳被淘汰；那些既不恐高又不眩晕的，爬得越高，枝条越柔嫩而富有弹性，有一部分因为不能很好协调配合自身及弹性枝条的运动节奏，掉下树摔死了，被捕食者猎杀了，追不上猎物饿死了……。总之，自然选择就是不适应者的花样作死，适应者的衣食无忧和妻妾成群。动物对内外节奏的适应，以及自身具有高超的节奏运动能力（感知、制造、同步化），是生存和繁衍的前提。

图4：左，用于研究音乐起源和进化的一些相关种群的进化树（图片来源：Marc D Hauser & Josh McDermott, Nature Neuroscience, 2003），这些物种都生活在海洋、树林和天空等富有节奏事件的弹性环境中；右，音乐跟食物、性和毒品一样可以唤起人大脑的奖赏区域并带来快感（图片来源：网络）。

  节奏相关的奖赏和情绪(RRRE)系统的起源

既然动物进化出了对食物和性的快感，那么也有理由进化出对节奏事件的快感。既往研究表明，人们在欣赏自己喜欢的音乐时，大脑里能被食物、性和毒品唤起的奖赏区域同样被音乐唤起（图4右）。文章提出假说认为，水生和树栖动物在适应律动环境的过程中，进化出了一套“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related reward and emotion，RRRE）系统”。该系统的生物学意义有两方面：其一，给动物带来节奏运动的快感，使之积极参与其中，从而获得对节奏运动高超的感知、制造和同步化能力，得以在残酷的生存竞争中获胜；其二，诱导动物正面或负面的情绪，使之趋向有利的、逃避不利的节奏事件。比如，暴风袭来，树木剧烈晃动，这是危险的象征，动物感到害怕，所以躲到安全的位置；微风吹来，树木像秋千一样轻摆，这是安全的信号，动物感到愉悦，所以外出捕猎或求偶。捕猎时，动物的神经和运动系统需要以闪电般的速度感知树木、自身及猎物的运动模式，快速预测下一刻的趋势，计划并对猎物发出雷霆一击；反之，猎物在被追杀时也做出同样的一系列反应，以期绝处逢生。电光火石的一刹那，RRRE系统决定了对阵双方的盛衰生死！

  音乐、舞蹈和语言的生物起源和社会进化

RRRE系统使得动物拥有欣赏、寻求和制造节奏事件的本能，一如动物拥有觅食和求偶的本能。于是音乐、舞蹈和语言在这一本能的驱动下得以起源（图5）。音乐和舞蹈是对人类进化历程中曾经历的一些重大节奏事件的抽象重现，所以音乐里既有日月经天、江河行地的磅礴，也有草木虫鱼、儿女情长的细微。音乐和舞蹈通过RRRE系统唤起的第一类奖赏和情绪——“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related rewards and emotions, RRREs）”具有生物学及社会学功能，比如吸引配偶、缓解情绪、用于宗教和战争。这些功能反过来推动了音乐和舞蹈的进化，还唤起了第二类的奖赏和情绪——“社会相关的奖赏和情绪（society-related rewards and emotions, SRREs）”。 

图5：左，动物中具有歌唱能力的几个主要物种及其声谱图，从上自下分别为金丝雀、驼背鲸和白掌长臂猿（图片来源：Marc D Hauser & Josh McDermott, Nature Neuroscience, 2003）；右上及右下，远古壁画及器物上的人类舞蹈（图片来源：网络）。

文章认为RRREs和SRREs的神经环路分别建立于物种形成和个人成长，分别具有先天和后天的特征；换言之，音乐是先天和后天、自然和文化的结合。

一方面，旋律中某些普遍特征能在不同文化领域引起类似的情绪，这一能力是先天的，埋藏在全人类的基因里。比如，非洲土著照样能识别西方音乐中高兴、悲伤和恐惧等基本情绪；而世界其它国家的人也能欣赏《梁祝》、《茉莉花》和《彩云追月》的优美旋律。

另一方面，即使同一旋律也可能因为民族、场景、和个人成长经历等而诱导出不同的情绪，这是文化和后天影响的结果。我相信外国人和中国人听到《梁祝》的心情肯定是不一样的，他们对“Butterfly Lovers”的理解也许更多在于化蝶的奇幻。而中国人从“梁”、“祝”这两个姓开始，想到的是古代讲求门当户对的婚姻禁锢，继而想到山伯英台的苦楚和抗争，及至最终的化蝶双飞，这是一整套纯文化的、纯民族的思路和情感，非中国人不能感受。

另外，86版《西游记》里《女儿情》和《相见难别亦难》两首歌曲具有完全一样的旋律，但是因为出现场景和所配歌词的不同给人带来完全不一样的感受。《女儿情》表现的是相逢之喜，以及不顾王权富贵和戒律清规也要在一起的高亢激昂之情；反之，《相见难别亦难》却是一番离别之恨，从今后只能梦萦魂牵的柔肠寸断。

  节奏适应假说对既往研究的解释

自达尔文提出音乐是一种经过自然选择的适应现象起，科学家一直在找寻人类音乐才能得以进化的选择压。目前已有的一些假说认为，性选择、增强母婴联系和社会凝聚力等是推动音乐起源和进化的选择压，虽然各有合理的一面，也各有缺陷。本文提出人类音乐才能的初级进化压（primary selection pressure）等同于RRRE系统的进化压——生物对内外环境中节奏事件的适应。性选择、母婴联系、社会凝聚力等，只是音乐起源后，推动音乐进化的次级选择压(secondary selection pressure)。

既有研究表明，音乐能唤起奖赏和诱导情绪。节奏适应假说认为音乐和舞蹈的生物基础是RRRE系统。因为生物对节奏的把握在某种程度上甚至可能比食物和性更关键，所以由节奏事件唤起的奖赏很可能跟食物和性一样属于初级奖赏（primary reward），而不像金钱和权利唤起的次级奖赏（secondary reward）。所以，该假说能很好的解释音乐也能像食物、性和毒品一样触发中脑缘的奖赏系统。

既有研究表明身体的运动在音乐节奏感知中扮演重要作用，不但如此，音乐和运动还共享情绪表达系统。该假说将音乐和舞蹈统一于“节奏运动”，可以解释音乐和运动及舞蹈的紧密联系，同样为音乐认知中至今悬而未决的“旋律不变性”问题提供了一个可能的解释。

节奏适应假说认为RRRE系统既有跨物种的共性，又有种属特异性。一方面，RRRE系统普遍存在于人类和非人类物种，特别是那些生活在富有节奏的律动环境中的物种。现有研究表明几乎所有能歌唱的物种，比如金丝雀、驼背鲸、白掌长臂猿，都生活在水体、天空或树上（图5左）。另一方面，依据假说，不同的物种因为生存环境和进化路径的不同，其RRRE系统也具有种属特异性。这意味着动物可能有，但并不必须有音乐才能；同样意味着动物可能会，但并不必须会欣赏人类音乐。

假说还认为，人类的音乐才能并不是一个全或无（all-or-none）的能力，而是多种感觉运动能力的综合。更确切地说，健全的音乐才能需要完整的RRRE系统，同样需要对音高、节奏和动作的感觉运动系统。这些系统一旦出现问题，将可能会导致某一方面音乐才能的不足，而不是整个音乐才能出现问题。既有研究表明，节拍乐盲（beat deaf amusia）、音高乐盲（pitch deaf amusia）和特定的音乐快感缺乏者（specific musical anhedonia），分别对声音节拍的感知、音高的感知和音乐快感的提取存在问题，而三类人群的其它音乐才能表现正常。和节奏适应假说吻合。

反之，因为音乐和运动感觉系统以及情绪系统具有紧密关系，如果后两者出现不足，音乐可能扮演替代角色，对音乐、运动和情绪所共享的一些感觉运动器官及神经环路形成刺激，起到训练和恢复相关不足的作用。这一假说可以解释为什么音乐对运动和情绪类疾病具有治疗效果。

总之，音乐、舞蹈和语言的起源至今众说纷纭，文章从生物学和社会学的角度为三者的起源和进化勾勒出一条可能的路径，并对很多既有研究给出了可能的解释。节奏适应假说将为音乐认知、音乐治疗，以及音乐、舞蹈和语言的跨领域研究提供新思路。

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       2.该博文只是对“节奏适应假说”的科普，系简述，未添加引文信息。更专业的论述以后再分门别类慢慢写来。

                                                                              王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

               2015年3月19日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)