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音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化精选

已有 12099 次阅读 2015-5-22 13:43 |个人分类:音乐、舞蹈和语言的起源|系统分类:科研笔记| 音乐, 舞蹈, 语言, 动物, 起源

音乐起源之谜（八）

——音乐在动物界的起源和进化

前言：动物对节奏的适应，进化出了“节奏相关的奖赏和情绪（RRRE）系统”。该系统使得动物能够欣赏并渴望节奏，于是驱动了音乐、舞蹈和语言在动物界的起源。三者起源后，被赋予了“性选择”等功能。这些功能反过来推动了动物音乐能力的生物进化，也推动了动物音乐行为的社会进化。

节奏适应能力是动物生存和繁衍的基础，所以节奏相关的奖赏很可能能够匹敌食物和性相关的奖赏。既然动物能对食物和性产生本能渴望，那么也有理由对节奏产生本能渴望。在这种本能渴望的驱动下，动物开始寻求和制造以享乐为目的的节奏事件，使得动物音乐和舞蹈的起源成为必然。动物的音乐和舞蹈起源后，不仅给参与者带来快感，也给群体中其它个体带来愉悦；于是，音乐和舞蹈作为节奏事件和节奏运动的代表，被赋予了吸引配偶、宣示领地、促进群体联系等生物功能和社会功能。这些功能具有两方面意义：一是促进了动物的音乐和舞蹈能力的生物进化，二是促进了动物的音乐和舞蹈行为的社会进化。因此，“节奏适应”是动物音乐和舞蹈起源的初级选择压（primary selection pressure）；而“性选择”只能算是动物音乐和舞蹈起源后的次级选择压（secondary selection pressure）。

娱乐性节奏运动（ ERMs）的起源

看过一个小故事。一位赶火车的绅士，上车后看到不远处有个卖饼的小摊，想下车买饼又怕误了车。于是把站台上一个小孩叫了过来，给他两块钱让他帮忙买两个饼，其中一个作为小孩的报酬。片刻后小孩回来了，一边吃着饼一边递给绅士一块钱，说：“只剩一个了。”

为了让小孩做事情，大人往往会以糖果等作为诱惑和奖励。为了让动物按造物主的意志做事情，造物主也毫不吝惜地给予奖赏。为了让动物完成生存的任务，他给动物食欲和进食快感；为了让动物完成繁衍的任务，他给动物性欲和性快感；为了让动物适应内外节奏，他给了动物“节奏欲”和“节奏相关的快感”。现实生活中，刚开始小孩还老老实实地做事情换取奖励，等到发现了糖果的藏身之处，调皮的孩子就会直接偷拿糖果。人类就是一个狡猾调皮的孩子，常常从造物主那里“偷拿糖果”。比如，避孕措施（图1，A）让人逃避了繁衍的任务，“偷取”了性快感；婴儿的安慰奶嘴（图1，B）并不含有生存必须的糖、脂、蛋白质等营养成份，大人只是帮助婴儿“偷取”了进食的快感。既然节奏运动也能给动物带来快感，那么人类和其它动物会不会从造物主那里“偷取”节奏快感呢？

图1. 娱乐性节奏运动（ ERMs）的起源。A. 避孕措施让人逃避了繁衍的任务，“偷取”了性快感；B. 婴儿的安慰奶嘴并不含有生存必须的糖、脂、蛋白质等，大人只是帮助婴儿“偷取”了进食的快感；C. 节奏运动也能给动物带来快感，动物会以“娱乐性节奏运动（ERMs）”的方式从“节奏相关的情绪和奖赏（RRRE）”系统中“偷取”节奏相关的快感。图片来源：网络。

我认为上述问题的答案是肯定的，动物会以“娱乐性节奏运动（entertainment rhythmic movements，ERMs）”的方式从“节奏相关的情绪和奖赏（RRRE）”系统中“偷取”节奏相关的快感（图1，C）。RRRE系统使得动物能够欣赏来自内外环境中的日常节奏事件和节奏运动，然而这些节奏却往往不够完美。于是动物在RRRE系统的驱动下开始主动寻求和制造更加完美的节奏运动以欣赏之，这种节奏运动就是ERMs。ERMs和日常节奏运动既相联系，又相区别。二者的区别点在于：ERMs以娱乐和享受作为目的，而日常节奏运动以生存为目的；ERMs节奏性更强、动作更自然而流畅，而日常节奏运动往往发于仓促、不够完美。二者的联系点在于：大部分的ERMs很可能“改编”自具有进化意义的日常节奏运动，这部分ERMs既来源于日常节奏运动，又在其形式和意义上高于日常节奏运动。此外，小部分的ERMs可能单纯地由RRRE系统独立驱动，其动作特征没有明显的进化意义，仅仅以享乐为目的。

原初舞蹈的起源和进化

人类以娱乐为目的的节奏性肢体运动被称为舞蹈。我认为动物肢体的ERMs也符合“舞蹈”的概念，应称之为“原初舞蹈（pro-dance）”，以区别于人类舞蹈 (Wang, 2015)。事实上我们早就发现某些动物，比如天堂鸟和鹤类会“跳舞” (Mandoki, 2014)，下面就以鹤类的舞蹈为例来进一步说明“原初舞蹈”在动物界的起源和进化。

在RRRE系统的作用下，鹤类飞翔时可以应对风力的缓急及方向变化节奏，也可以在逃避敌害的生死决斗中有效应对老鹰的进攻节奏（图2，A）。然而上述日常节奏运动还远不够完美，所以鹤类在RRRE系统的驱动下，自然而然地做出一系列更流畅、更具节奏性、更具娱乐性的肢体运动（ERMs），这就是原初舞蹈（图2，B）。可见原初舞蹈在鹤群部分个体中以“自娱自乐”的方式起源。

图2. 鹤类“原初舞蹈”的起源和进化历程。A. RRRE系统赋予鹤类适应内外节奏和逃避敌害的能力； B. 在RRRE系统的驱动下，鹤类自然而然地做出一系列更流畅、更具节奏性、更具娱乐性的肢体运动（ERMs），这就是原初舞蹈；C. 原初舞蹈起源后，被赋予“性选择”等生物功能。图片来源：网络。

RRRE系统除了给动物带来对节奏运动的渴望，还使动物能够欣赏节奏运动。所以，原初舞蹈起源后，因其更具欣赏性，既能给当事动物，又能给种群中的其它个体带来快感。这样原初舞蹈就具有了吸引其它个体的作用，这类个体在求偶中获得优胜（图2，C）。于是，原初舞蹈的意义不再局限于“自娱自乐”，渐渐从“独乐乐”变为“众乐乐”，而且被赋予了“性选择”等生物功能，同时也具有了“凝聚群体”等社会功能。如此一来，和舞蹈能力相关的基因得到生物进化（biological evolution）。而舞蹈的形式也通过“社会进化（social evolution）”变得更加多样优美，并以“文化传递（cultural transmission）”的方式交给后代。

原初器乐的起源和进化

动物肢体在进行ERMs过程中产生的“节奏性声音”即为“原初器乐（pro-instrumental music）” (Wang, 2015)，比如棕榈凤头鹦鹉（Probosciger aterrimus）敲击树干发出的声音可以被定义为原始而简单的打击乐 (Wood, 1984; Gray et al., 2001)。上世纪80年代，Wood在澳大利亚昆士兰州的约克角半岛（Cape York Peninsula），发现棕榈凤头鹦鹉可以敲击空心树干发出声响。如图3，鹦鹉所站立的空心树干可以被认为是最原始的打击乐器，它既可以用紧握的脚趾来敲击演奏（图3，A），也可以用经过加工的新鲜树枝来演奏（图3，B、C），后者发出的声响远大于前者 (Wood, 1984)。湿重的树枝搭配空心的树干，如此精妙的“乐器”，不得不令人称奇；将其发出的声音定义为原始的打击乐想必也没有异议。

图3. 棕榈凤头鹦鹉（Probosciger aterrimus）敲击空树干发出的“原初器乐”。A. 鹦鹉以合拢的脚趾敲击树干发出声音（图片来源：网络）；B. 鹦鹉以新鲜树枝敲击树干发出声音（图片来源：George Gornacz）；C. 鹦鹉发出的“打击乐”具有宣示领地和吸引配偶等功能（图片来源：Christina Zdenek）。

原初器乐起源后，也会经历和原初舞蹈类似的进化过程。一方面，原初器乐吸引了其它个体，于是被赋予“性选择”和“领地宣示”等功能（图3，C），相关基因得到生物进化。另一方面，原初器乐的演奏方式和多样性也经过社会进化后，变得更加多样和优美，并且通过文化传递交给后代。

原初声乐、原初语音和原初语言的起源和进化

我认为，动物的发声器官，比如哺乳动物的喉头、鸟类的鸣管等，在ERMs中产生的“节奏性嗓音（rhythmic vocal sound）”，既是“原初声乐（pro-vocal music）”，又是“原初语音（pro-speech）” (Wang, 2015)，比如鸟类、鲸鱼和灵长类的“歌声” (Payne, 2000; Gray et al., 2001)。原初语音被赋予简单的信息，即成为“原初语言（pro-language）”。所以，节奏性嗓音常常是原初声乐、原初语音和原初语言的结合体，三者在形式上融为一体，只是在概念上互相区别，其本质界线并不清晰，甚至没有本质界线。

图4：动物的原初声乐、语音和语言。动物的发声器官，比如哺乳动物的喉头、鸟类的鸣管等，在ERMs中产生的“节奏性嗓音”，既是“原初声乐”，又是“原初语音”，还是“原初语言”。比如鸟类、鲸鱼和灵长类的“歌声”。图片来源：网络。

与原初舞蹈和原初器乐类似，原初声乐等在起源后，也被赋予了一些生物功能和社会功能，诸如“个体识别”、“信息传递”、“领地防御”和“性选择”等 (Jarvis, 2009)。比如绿尾鹦鹉（Forpus passerinus）(Berg et al., 2012)和宽吻海豚（Tursiops truncatus）(King and Janik, 2013)利用声音来标识个体的身份，属于原初声乐的个体识别功能。而黑冕山雀（Poecile atricapillus）用鸣叫声指示捕食者的大小体现了原初声乐的信息传递功能。至于领地防御和性选择，更是原初声乐在动物界的重要功能。上述这些功能使得动物制造原初声乐的能力在基因上得到生物进化，而原初声乐在形式和功能上也得到社会进化。

原初音乐、舞蹈和语言的生物起源和社会进化

上述对动物的音乐、舞蹈和语言的起源和进化进行了逐项阐述，我认为动物的舞蹈、音乐和语言行为，是在基因水平上的“生物起源（biological origins）”和在功能及形式水平上的“社会进化（social evolution）”综合作用的结果。下面以原初音乐为例进一步总结并讨论。

图5：动物原初音乐、舞蹈、语音和语言的生物起源及社会进化 (Wang, 2015)。RRRE系统作为起点，驱动了原初音乐、舞蹈、语音和语言的起源；四者首先诱导出第一类奖赏和情绪——“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related rewards and emotions，RRREs）”。随后RRREs赋予四者“性选择”、“社会凝聚力”等生物和社会功能；这些功能又诱导了第二类奖赏和情绪——“社会相关的奖赏和情绪（society-related rewards and emotions，SRREs）”；RRREs和SRREs推动了四者的生物进化及社会进化，进化路径形成闭环，循环往复，四者在基因层面和行为层面日趋完美。这就是动物音乐和舞蹈起源的“节奏适应假说”。

如图5所示，在RRRE系统的驱动下，动物渴望享受更加完美的节奏运动，“娱乐性节奏运动（ERMs）”由此产生，进而原初音乐得以起源。原初音乐作为节奏性声音事件触发RRRE系统，首先诱导出第一类奖赏和情绪——“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related rewards and emotions，RRREs）”。随后RRREs赋予原初音乐“性选择、领地宣示”等生物功能，以及促进动物群体“社会凝聚力”等社会功能；这些功能是原初音乐起源的结果，而不是其起源的原因。这些功能还具有以下作用：一方面为原初音乐能力（遗传基础）的生物进化提供驱动，使得动物的RRRE系统和发声系统得到进化；另一方面为原初音乐现象（行为基础）的社会进化提供驱动，使得动物的原初音乐形式更加多样化；再一方面诱导了第二类奖赏和情绪——“社会相关的奖赏和情绪（society-related rewards and emotions，SRREs）”，这里的奖赏可以和性、地位等相关，这些奖赏进一步赋予原初音乐更多更强的生物和社会功能。如此循环往复，动物的原初音乐，无论从基因层面，还是行为层面，都日趋完美，甚至达到人类也能欣赏的水平。这就是原初音乐起源的“节奏适应假说”(Wang, 2015)。

长期以来，包括达尔文在内的众多科学家认为，“性选择”是最有可能驱动动物歌声起源的选择压 (Darwin, 1871)。甚至据此可以构思出一条动物歌声起源和进化的途径：以鸟类为例，种群中某些个体偶然发出随机的叫声，然后这样的叫声起到了吸引配偶的作用，所以鸟类歌唱相关的基因得以选择。那么问题来了：为什么鸟类的歌声要进化得具有节奏，甚至具有韵律感？如果说是因为鸟类认为有节奏和韵律的声音就“美”，那为什么它会觉得这样的声音美？如果说鸟类最初的歌声可能就有节奏和韵律，那是什么机制保证了鸟类一开始就发出这样非随机的歌声？

和“性选择”假说不一样，“节奏适应假说”可以很好地解释上述问题。“节奏适应假说”认为动物的RRRE系统赋予动物制造和欣赏节奏事件的能力，所以鸟类歌声的起源不是“偶然”的，而是“必然”的；而且鸟类的歌声也不会是“随机”的，而是“规律”的，也就是具有节奏，甚至韵律。原初音乐起源的“节奏适应假说”和“性选择”假说的本质区别在于：前者认为在原初音乐起源前，动物已经在制造和欣赏音乐的能力上具有基因基础，这些基因基础的进化压来自对内外环境的适应；而后者认为，动物的这些能力来自性选择一点一滴的积累和塑造。

不过，“节奏适应假说”里面也包含了“性选择”，二者的逻辑关系是：“节奏适应”驱动了音乐的起源，“性选择”促进了音乐的进化。如果把“节奏适应”看作是音乐的“生母”，“性选择”可以当之无愧地称作音乐的“养母”。只是，经过亿万年沧海桑田，连人类自己都迷茫于音乐的身世，遑论动物。

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王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年05月22日

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)