音乐起源之谜（七）

——节奏适应是食物和性的前提

前言：音乐和舞蹈统一于“节奏运动”，因此，对音乐起源的研究，可以转化为对人类欣赏和制造节奏的研究。本节提出假说认为，动物对内外环境中节奏事件的适应，是觅食和求偶的前提，是生存和繁衍的基础，动物因此进化出一套“节奏相关的奖赏和情绪系统”。该系统使得内外节奏能被动物感知、制造和同步化，也是动物欣赏节奏和渴望节奏的原因。

音乐和舞蹈统一于“节奏运动”，人类对音乐和舞蹈的欣赏，其本质是对节奏运动的欣赏。欣赏即审美，从生物学的角度来说，“美”的东西一般是对生存和繁衍有利的。春天的繁花美，因为繁花预示着秋天的硕果；丰满婀娜的身材美，因为这样的身材预示着优秀的生殖能力。那么节奏运动跟生存和繁衍有什么关系？自然界充满了各种节奏，我认为生物对各种节奏的适应是生存和繁殖的基础；于是提出假说认为，动物在对内外环境节奏的适应过程中，进化出了一套“节奏相关的奖赏和情绪（rhythm-related reward and emotion，RRRE）系统”。RRRE系统使得动物能够对内外节奏事件进行感知（perception）、制造（production）和同步化（synchronization），这一系列活动也给动物带来快感，并影响动物的情绪。

充满节奏的内外环境

 “天地玄黄，宇宙洪荒。日月盈昃，辰宿列张。寒来暑往，秋收冬藏。闰余成岁，律吕调阳。”这是《千字文》的开篇几句，可谓微言大义，寥寥数语概括的尽是天地运行之道。自然界，从日月经天、江河行地，到一草一木、一花一叶，无不蕴含着众多节奏和规律。太阳系九大行星各有运行节奏，地球对太阳的公转，造就了寒来暑往的四季交替节奏（图1，A）；地球有规律的自转，造就了日升月落的昼夜更替节奏（图1，B）；月球引力和大气风力，造就了江河湖海潮涨潮落、波起浪伏的节奏（图1，C）；风吹树动、鸟去枝摇，造就了森林和树木婆娑摇曳的节奏（图1，D）。

图1. 自然节奏和生物节奏。A. 太阳系九大行星的运行节奏；B. 太阳东升西落的昼夜交替节奏；C. 海洋、湖泊等潮涨潮落、波涛起伏的水体运动节奏；D. 风吹树动、鸟去枝摇的树木运动节奏；E. 动物的心跳、呼吸等节奏。（图片来源：网络）。

各种各样的节奏不只存在于外部自然环境，同时存在于动物的内部生理环境。在脊椎动物胚胎发育的过程中，最早出现的功能器官是心脏 (Moorman et al., 2003)，以人类胚胎为例，仅仅在精卵结合后的第22天，胎心就开始搏动，从此心跳的节奏与我们相伴终身（图1，E）。类似的，从我们出生后第一次吸入空气开始，呼吸的节奏也将伴随我们一生。

动物对内外节奏的适应

人与动物立于天地之间，无时无刻不面对着，并适应着来自内外环境的节奏。春种秋收、秋收冬藏的农耕节奏，是人类对四季节奏的适应；日出而作、日落而息，昼出夜伏或昼伏夜出，是人和动物对昼夜节奏的适应。动物对环境的适应行为，在漫长的进化过程中，逐渐在遗传水平得到巩固和延续，所以获得相应的基因基础。比如动物的昼夜节律（circadian rhythms）由生物钟（circadian clock）决定 (Vitaterna et al., 2001; Rutter et al., 2002)，而生物钟又由相应的基因控制 (Du Toit, 2015)。生物钟的存在，是动物对自然的适应。在一昼夜的24小时里，人体的血压、体温等生理指标，会随着时间的变化而做出相应的节律性调整（图2）。顺应昼夜节律的生活方式有益于生命健康；反之，违背昼夜节律的生活方式，对身体和精神都会带来负面影响 (Vitaterna et al., 2001)。

图2. 人体的生理节律是对自然昼夜节律的适应。图片来源：维基百科Circadian rhythm词条，王天燕翻译。

除了适应自然规律等宏观节奏，动物还需要适应直接对自身造成影响的微观节奏。诸如水体、天空和树木这样的弹性支撑（flexible supports）环境，在自然力（风和潮汐）和生物力（动物活动）的作用下富含节奏运动 (Wang, 2015)。在漫长的生物进化史上，动物，尤其是水生和树栖动物，在学会觅食、捕猎和求偶之前，必须适应其生活的弹性支撑环境，因为来自环境的节奏运动会切实影响到动物的行动。可以预见，在海里游动的鱼类（图3，A），在树上攀爬的灵长类（图3，B），在天空飞翔的鸟类（图3，C），无时无刻不面临着来自水流涌动、树木摇晃和气流动荡的影响。如果它们连自己的生活环境都不能适应，谈何生存与繁衍？所以，动物需要适应弹性支撑环境 (Vila et al., 2008; Thorpe et al., 2009; Shepard et al.,2013)。 

图3. 动物对环境节奏的适应。以水体、树木和天空作为生存环境的动物（A、B、C），比如鲸鱼、猴子和鸟类，需要适应来自环境中的节奏性外力。当这些动物在节奏环境中捕猎或被捕猎时，除了适应来自环境的节奏，还需要对对方的节奏运动采取即时应变。可见，对外部节奏的适应，是动物生存和繁衍的前提。（图片来源：网络）。

除了适应弹性支撑环境，海陆空的动物都面临着一个共同的问题：在捕猎或逃避敌害时，需要对对方的运动模式作出精确的预判和及时的应对。虎鲸和海狮（图3，D），美洲豹和猴子（图3，E），秃鹰和椋鸟（图3，F），在捕猎与被捕猎的生存斗争中，动物除了需要有高超的运动技能以适应弹性支撑环境，还需要随时调整运动速度和方向以成功捕猎，或者成功逃脱敌害。动物的心跳、呼吸有节奏，神经的动作和静息有节奏，肌肉的收缩和舒张也有节奏。在生与死的生存斗争中，较量的双方只有以最高的效率、最快的速度协调好自身、对方和环境三者的运动节奏，才有可能胜出。胜利者的基因得到延续，败北者的基因被淘汰。长此以往，自然选择使得所有动物感知、决策和输出节奏运动的能力越来越强，这些能力被写在基因里世代传袭。

对弹性支撑节奏的感觉运动同步化（SMS-RFS）

生物以内在节奏（自身节奏）同步于外在节奏的现象称为“协同（entrainment）” (Merker et al., 2009; McAuley, 2010; Phillips-Silver etal., 2010)；当这种内在节奏是肢体运动时，这一现象又特别地称作“感觉运动同步化（sensorimotor synchronization，SMS）(Repp and Su, 2013)。我们随着音乐节奏打拍子就是SMS的一个例子。

当动物在弹性支撑环境活动时，弹性支撑的节奏运动会对动物施加作用力，而动物的运动同时也反过来对弹性支撑施加作用力，二者之间互相影响。可以预见，动物要在弹性支撑上行动自如，需要处理好几方面的问题。第一，感知弹性支撑的力度、速度、方向等运动状态；第二，感知自身的呼吸、心跳、肌肉、骨骼等所处的状态；第三，对两者的下一步运动状态作出预测，并为自己的下一步行动设计出一套最优的运动模式；第四，精确地实施计划好的下一步动作，同时依次重复以上各步，为再下一个动作做准备。我认为动物和弹性支撑的运动都富有节奏，并且二者之间的节奏彼此同步作用，像锁与钥匙。我将其定义为“对弹性支撑节奏的感觉运动同步化（sensorimotor synchronization to rhythms of flexible supports，SMS-RFS）” (Wang, 2015)。

图4. 猩猩利用枝条的摇摆降低行动的能耗。A. 猩猩在枝条间穿梭，图片来源：网络。B. 假如一只猩猩在树干的P点，h是从地面到P点的高度，d是猩猩能够触及另一枝干时P点需要达到的距离 (Thorpe et al., 2007)。当灵长类在树木间穿越较大的空隙时，它们会有节奏地给枝条施加外力，使枝条摇摆的幅度逐渐达到d，从而顺利穿越到另一枝条。

那么SMS-RFS的生物学意义何在呢？我认为SMS-RFS的生物学意义至少有两方面：一是提高运动效率，二是降低运动能耗。效率自不必说，用最短的时间完成一项给定的任务，或者用相同的时间完成最多的任务，对动物的生存竞争至关重要。从能量的角度来看，动物一直在追求最低的运动能耗（the minimum cost of transport，COT_min），COT_min对动物的生存竞争同样至关重要 (Shepard et al., 2013)。比如，黑猩猩（Pongo abelii）在穿越树冠之间的空隙时，会有节奏地摇晃树干（图4），使树干的摇晃幅度逐渐增加，最终达到足以穿越到另一树干或树枝的程度 (Thorpe et al., 2007)。猩猩这一策略，在效率上远高于它们爬下这棵树，再爬上另一棵树的效率；在能耗上也远低于它们走下这棵树，再爬上另一棵树所付出的能耗。

对其它节奏的协同或感觉运动同步化（E/S-OR）

如前所述，动物除了适应弹性支撑的节奏外，在捕猎与被捕猎的过程中还需要有相应的策略应对对方的运动节奏。动物需要感知和预测来自环境、自身和对方的运动状态，需要计划和实施自身的下一步动作。我认为上述过程也涉及内外节奏的协同与感觉运动同步化，我将其定义为“对其它节奏的协同或感觉运动同步化（entrainments/ SMS to other rhythms，E/S-OR）”。E/S-OR和SMS-RFS具有相同的核心要素：内部节奏对外部节奏的同步化。E/S-OR对动物的生存竞争同样重要 (Wang, 2015)，下面以食虫蝙蝠捕捉蛾子为例来说明（图5）。

食虫蝙蝠对蛾子的捕捉可以分为三个阶段 (Moss and Surlykke, 2010)。首先是“搜寻期（search phase）”，这一阶段的任务是搜索猎物，蝙蝠发出的声呐束也漫无目标，没有具体的方向。一旦发现目标，就切换到了“接近期（approach phase）”，这时候蝙蝠已经锁定了目标，其声呐束不再漫无方向，而是对准了猎物，并且快速靠近猎物。最后阶段是“终末蜂鸣期（terminal buzz phase）”，此时蝙蝠进入进攻阶段，其发出超声波的次数增加，每次超声波的持续时间（duration）变短、带宽（band width）增加；这一系列调整，是为了更加快速而精准地探测蛾子的即时运动状态，蝙蝠会根据蛾子的运动状态即时调整自身的运动方向的速度，只到最终捕获猎物。

图5：食虫蝙蝠捕捉蛾子的过程。A. 蝙蝠捕捉蛾子可以大致分为三个阶段 (Moss and Surlykke, 2010)：最初漫无目标的搜寻期，锁定目标后的接近期，发起进攻的终末蜂鸣期；在后两个阶段，蝙蝠改变超声波的特征，快速而精准地探测蛾子的即时运动状态，从而及时调自身的运动速度和方向。B. 蝙蝠捕捉蛾子，图片来源：网络。

不只是食虫蝙蝠，我认为图3中的虎鲸、海狮、美洲豹、猴子、秃鹰、椋鸟等律动环境中的动物，同样具有高超的E/S-OR能力。也不单是生活在水体、树木、天空等律动环境中的动物，生活在陆地上的动物，比如狮子、老虎、麋鹿、角马等也需要高超的E/S-OR能力。在激烈的追逐中，面对猎物突然变化的运动模式，E/S-OR可以保证捕食者快速变化自身的运动模式以适应之；反之，面对捕食者做出的反应，E/S-OR可以保证被捕食者再次及时变化运动模式。所以，大海里、树林中、陆地上，常常可以看到追逐的双方像上演二重奏一样，如影随形地奔跑出一条既曲折变幻，又高度吻合的路线。这条路线的尽头，正是其中一方的终点：猎物被淘汰，或者，捕食者被淘汰。

节奏相关的奖赏和情绪（RRRE）系统

Phillips-Silver等提出在早期的生存适应中，生物已经具有了多样的协同现象，这些适应现象使得生物能够对节奏刺激进行感知、制造和同步化 (Phillips-Silver et al., 2010)。我认为，除了对宏观节奏事件的适应，上述SMS-RFS和E/S-OR能力甚至是动物生存和繁衍的前提 (Wang, 2015)。

说到生存和繁衍，可能概念太大，很难引起注意。如果说食物和性，估计大家就精神多了。别说进食和性行为，单单就这两个概念就能给人带来比较强烈的快感，所以才有“望梅止渴、画饼充饥”，所以才有“意淫”。然而，动物对内外环境中节奏的适应，更是食物和性的前提；既然动物进化出了对食物和性的快感 (Sescousse et al., 2013)，那么也有理由进化出对节奏事件和节奏运动的快感。据此，我提出假说认为，动物在对内外环境中节奏事件和节奏运动的适应过程中，进化出了一套“节奏相关的奖赏和情绪（RRRE）系统”(Wang, 2015)。RRRE系统至少有3条进化路径：SMS-RFS路径、E/S-OR路径和其它路径（图6），而且每条路径各有生物学意义。

图6：节奏相关的奖赏和情绪（RRRE）系统。动物“对弹性支撑节奏的感觉运动同步化（SMS-RFS）”以及“对其它节奏的协同或感觉运动同步化（E/S-OR）”是生存和繁衍的前提。据此，我提出假说认为，动物在对内外环境中节奏事件和节奏运动的适应过程中，进化出了一套RRRE系统，该系统具有三条进化路径 (Wang, 2015)。

SMS-RFS路径和E/S-OR路径的意义比较容易理解，在于提高运动效率、降低运动能耗、提高捕猎成功率、降低被捕杀的概率。鉴于SMS-RFS和E/S-OR在动物生存和繁衍中的地位，我认为RRRE系统给人的奖赏，很可能不是诸如金钱、地位一样的次级奖赏，而是诸如食物和性一样的初级奖赏。RRRE系统给动物带来的快感，使动物积极参与节奏事件，从而获得对节奏事件高超的感知、制造和同步化能力，得以在残酷的生存竞争中获胜。捕猎时，动物的神经和运动系统需要以闪电般的速度感知环境、自身及猎物的运动模式，快速预测下一刻的趋势，计划并对猎物发出雷霆一击；反之，猎物在被追杀时也做出同样的一系列反应，以期绝处逢生。电光火石的一刹那，RRRE系统决定了对阵双方的盛衰生死！

“其它路径”该怎么理解呢？我认为，自然界各种各样的节奏之“原因”，必然有节奏之“结果”与之对应。这些“结果”对动物的影响不是“非生即死”，而是“或利或害”，所以这些“结果”只是引起动物正面或负面的情绪。经过自然选择，节奏和情绪之间的“因果”被写入动物的基因，遗传给下一代。其意义在于：一些节奏事件诱导正面情绪，并诱导生物趋向之；另一些节奏事件诱导负面情绪，并诱导生物远离之。比如，暴风袭来，树木剧烈晃动，“狂暴”的节奏事件大多象征着危险，我们的灵长类祖先感到害怕，所以躲到安全的位置；微风吹来，树木像秋千一样轻摆，“轻柔”的节奏事件大多预示着安全，我们的灵长灵祖先感到愉悦，所以外出觅食、捕猎或求偶。

图7：节奏通过RRRE系统给我们带来快感。人类的一生，从童年到老年，摇篮、摇椅和秋千的节奏运动，可以触发我们的RRRE系统，让我们得到慰藉和愉悦。可以于刹那间，带我们回到灵长类祖先生活的广阔树林，回到水生祖先生活过的浩瀚海洋，如此上溯，直到“天地玄黄、宇宙洪荒”。（图片来源：网络）。

我认为，人类从其灵长类祖先继承并发展了RRRE系统，RRRE系统对人类具有至少三方面的意义：其一，赋予人类欣赏和寻求节奏事件的能力；其二，赋予人类对节奏事件的感知、预测、制造和同步化能力。其三，赋予人类对节奏事件的情绪化感知能力。正是由于RRRE系统的作用，人类的一生，从童年到老年，摇篮、秋千和摇椅的节奏运动，可以让我们得到慰藉和愉悦。因为它们于刹那间，带我们回到灵长类祖先曾经生活过的广阔树林，回到水生祖先曾经生活过的浩瀚海洋，如此上溯，直到“天地玄黄、宇宙洪荒”。

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王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年05月15日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)

参考文献：

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