音乐起源之谜（十/完）

——节奏适应假说的机遇和挑战

前言：假说毕竟不是理论，只有被证明的假说才可以称为理论。音乐起源的“节奏适应假说”如今机遇与挑战并存，其对错几许，且待后续研究。

这是《音乐起源之谜》系列博客的最后一节。写这系列博客的初衷，一是力所能及地做点有关音乐起源和认知的科普；二是以音乐起源的“节奏适应假说（rhythm adaptation hypothesis）”抛砖引玉，以期引起领域内外人士的关注，携手共解音乐起源之谜。假说（hypothesis）毕竟不是理论（theory），只有被证明的假说才能成为理论。节奏适应假说的证明或证伪，需要大量人力物力的投入，甚至可能需要借助其它学科、乃至整个人类科技的发展，才能水落石出，这是后话。目前看来，节奏适应假说既面临大好的机遇，也面临不小的挑战，本节将逐一阐述。

机遇一：提出音乐起源的强力选择压

音乐纵贯人类历史，横跨多元文化 (d'Erricoet al., 2003;Conard et al., 2009)，然而音乐和音乐情绪的起源却至今争议不断。自从达尔文提出音乐是一种经过自然选择的适应现象以来，越来越多的科学家试图探寻音乐起源和进化的选择压（selection pressure）。目前已有一些假说认为，性选择（sexual selection）(Darwin,1871; Miller, 2000)、母婴联系（mother-baby connection）(Dissanayake,2000;Trehub, 2003)和社会凝聚力（social cohesion）(Brown,2000a; Freeman, 2000; Mithen, 2007)等，可能是音乐起源和进化的选择压。这些假说都各有合理的一面，又都有所欠缺。所以音乐起源和进化的选择压至今是个谜。

音乐起源的节奏适应假说认为，人类音乐才能的进化压来自对内外环境中节奏事件的适应。生物的节奏适应能力是生存和繁衍的基础，于是在节奏适应强大的选择压下，生物进化出了“节奏相关的情绪和奖赏（rhythm-related reward and emotion，RRRE）”系统。人类的音乐才能（对节奏声音事件的欣赏、制造和同步化）来自RRRE系统，RRRE系统促使了音乐和舞蹈的起源。所以，音乐起源的初级选择压（primary selection pressure）是生物对节奏的适应，上述提到的性选择、母婴联系和社会凝聚力等只是音乐进化的次级选择压（secondary selection pressure）。它们不是音乐起源的原因，恰恰相反，它们是音乐起源的结果。

机遇二：给出音乐诱导快感和情绪的原因

既有研究表明，音乐能唤起强烈快感和诱导情绪变化 (Bloodet al., 1999; Blood and Zatorre, 2001; Koelsch, 2014)。节奏适应假说认为音乐和舞蹈的生物基础是RRRE系统，该系统在生物适应内外节奏的进化过程中获得(Wang, 2015)。因为生物对节奏的把握在某种程度上甚至可能比食物和性更关键（人类的树栖祖先，如果不能很好的把握树的节奏和自身节奏运动，根本无法完成觅食和求偶，高超的节奏把握能力是食物和性的前提），所以由节奏事件唤起的奖赏很可能和食物跟性一样属于初级奖赏（primary reward）(Sescousseet al., 2013)，而不像金钱和权利唤起的次级奖赏（secondary reward）。因此，节奏适应假说能很好的解释音乐对中脑缘奖赏系统的触发 (Blood and Zatorre, 2001; Zatorre and Salimpoor, 2013)。

除了带来快感，节奏事件还能触发RRRE系统诱导情绪变化。其进化意义在于诱导正面情绪，促使动物趋向有利的节奏事件；或诱导负面情绪，驱使动物避开有害的节奏事件 (Wang, 2015)。音乐作为一种特殊的节奏事件，是人类曾经、正在和将要经历的诸多节奏事件的抽象，里面既包含日月经天、江河等地等磅礴的节奏事件，也包含了一花一叶、一草一木等细微的节奏事件。在RRRE系统的作用下，音乐里抽象的声音特征可以被大脑翻译成世间万象，进而诱导出或正或负的情绪。所以，节奏适应假说可以解释音乐对正面和负面情绪的诱导。

机遇三：统一音乐的自然和文化属性

此前关于音乐的起源存在自然起源和文化起源之争，节奏适应假说认为音乐的自然属性和文化属性只是同一枚硬币的两个面（图1）。一方面，人类的音乐才能经过自然选择进化而来，所以音乐才能具有自然属性；另一方面，人类的音乐现象随着社会和文化的发展日益丰富，其功能和内容变得多样，所以音乐现象具有文化属性。

图1. 音乐是自然和文化的统一。音乐的自然属性和社会属性就像一枚硬币的两个面，节奏适应假说从自然和社会的视角来审视音乐的起源和进化，提出人类音乐经历了生物起源和社会进化两个历程。图片来源：网络。

正因为音乐和自然和文化双重属性，所以音乐既能诱导节奏相关的奖赏和情绪，又能诱导社会相关的奖赏和情绪。如果单从社会和文化的角度来理解音乐，那么音乐的自然属性很难得到解释；反之，如果单从自然和进化的角度来理解音乐，那么音乐的文化和社会属性很难得到解释。节奏适应假说从自然和社会的视角来审视音乐的起源和进化，提出人类音乐经历了生物起源和社会进化两个历程。所以音乐是自然和文化、先天和后天的统一。

机遇四：对音乐和舞蹈的紧密联系给以解释

既往研究表明，身体运动（body movement）在音乐节奏感知中扮演重要作用 (Phillips-Silverand Trainor, 2005)，而且音乐和运动似乎还共享情绪表达系统 (Sieverset al., 2013)。节奏适应假说认为，特定音乐旋律中恒定的节奏性相对音高，在多普勒效应的解释下，代表了恒定的运动模式。所以，节奏适应假说将音乐和舞蹈统一于“节奏运动”。不过舞蹈的节奏运动是具体的，而音乐的节奏运动是抽象的，这两类节奏运动具有不同的感知途径，却在更高的认知层面达成统一。据此，音乐和舞蹈在行为和认识水平的紧密联系可以得到解释。

此外，节奏适应假说还为音乐认知中至今悬而未决的“旋律不变性（transposition invariance）”问题提供了一个可能的解释。所谓的“旋律不变性”，是指一个特定的旋律，不管它以哪个绝对音高开始演奏，只要其随后一系列音之间的相对音高保持不变，我们就认为它是同一个旋律 (McDermottand Oxenham, 2008; Cariani and Micheyl, 2012; Trainor and Unrau, 2012)。节奏适应假说认为，音乐中的任何既定旋律，不管以低八度音、高八度音，或者变调演奏，在大脑里都有且只有一个既定的运动模式与之对应。所以，该假说可以解释音乐认知领域的“旋律不变性”问题。

机遇五：为动物的音乐才能给出解释

节奏适应假说认为，RRRE系统经由自然选择而来，RRRE系统既有跨物种的共性，又有种属特异性。RRRE系统普遍存在于人类和非人类物种，特别是那些生活在富有节奏的弹性支撑环境中的物种。既有研究表明几乎所有能歌唱的物种（图2），比如金丝雀、驼背鲸、白掌长臂猿，都生活在水体、天空或树木 (Marler,2000; Payne, 2000; Gray et al., 2001; Hauser and McDermott, 2003)，这与假说相符。此外，鲸鱼和鸟类的“歌声”跟人类的声乐具有类似的结构 (Gray etal., 2001; Bolhuis et al., 2010)。最新研究还揭示，隐夜鸫（Catharusguttatus）歌声中基于泛音的音高结构和人类音乐的音阶结构相似 (Doolittleet al., 2014)；而且，相对于寂静无声，黑猩猩（Pantroglodytes）更喜欢非洲和印度音乐 (Mingleet al., 2014)。上述这些动物与人类相似的音乐才能，可以通过RRRE系统跨物种的性质来解释。

图2. 具有歌唱能力的一些动物 (Hauser and McDermott, 2003)。A. 被用于音乐的起源和进化研究的一些相关物种及其进化树；B. 动物中具有歌唱能力的几个主要物种及其声谱图，从上自下分别为金丝雀、驼背鲸和白掌长臂猿。

此外，RRRE系统还具有种属特异性，不同的物种因为在生活环境、进化路径等方面存在差异，其RRRE系统和感觉运动器官也会有所不同。比如，即使人类和黑猩猩之间的亲缘关系如此之近，二者照样在发声系统上有着天壤之别 (Morley,2003)。这就意味着，动物可能会，但并不必须欣赏人类音乐。打个比喻，人吃肉，狗看到会流口水，马看到却无动于衷。

机遇六：音乐缺陷和音乐治疗得到解释

节奏适应假说认为，人类的音乐才能并不是一个全或无（all-or-none）的能力，而是多种感觉运动能力的综合。更确切地说，健全的音乐才能既需要完整的RRRE系统，又需要音高、节奏和动作相关的感觉运动系统。这些单个系统一旦出现问题，将可能会导致某一对方音乐才能的缺陷，而不是导致整个音乐才能出现问题。既有研究表明，节拍盲（beat deaf amusia）(Phillips-Silveret al., 2011; Palmer et al., 2014)、音高盲（pitch deaf amusia）(Phillips-Silveret al., 2013)和特定的音乐快感缺乏症（specific musical anhedonia）(Mas-Herreroet al., 2014)人群，分别对声音节拍的感知、音高的感知和音乐快感的提取存在问题，而三类人群的其它音乐才能表现正常。这些特殊的音乐缺陷和节奏适应假说相吻合。

反之，因为音乐跟运动和情绪系统具有紧密关系，如果后两者出现缺陷，音乐可能扮演替代角色，对音乐、运动和情绪所共享的一些感觉运动器官及神经环路形成刺激，起到训练和恢复相关缺陷的作用。所以，节奏适应假说可以解释音乐对运动和情绪类疾病的治疗效果(Altenmülleret al., 2009; Koelsch, 2014)。比如，音乐对纤维肌痛症（fibromyalgia）患者具有减轻疼痛和增加机能灵活性（functional mobility）的作用 (Garza-Villarrealet al., 2014)。

机遇七：音乐与语言的关系得到阐述

早前有研究提出声乐（vocal music）和语音（speech）可能进化自同一祖先 (Brown,2000b; Besson et al., 2011; Brandt et al., 2012)。节奏适应假说认为，声乐和语音共同来自节奏性嗓音，这一节奏性嗓音常常既是原初声乐，又是原初语音，二者之间界线模糊，以是否传递信息来区分。所以，在一些鹦鹉 (Berg etal., 2011)、海豚 (Kingand Janik, 2013)和人类部落 (Ammannet al., 2013)用作个体标识（signatures）的声音，既可以看作是声乐，也可以看作是语言（带有信息的语音）。

随着人类的进化，声乐和语音朝着不同的方向发展，声乐变得越来越富有节奏，而且通过相对音高的引入，声乐以节奏运动传达多样的节奏事件，从而对RRRE系统造成全面的触发。而语音的节奏性则有所减弱，特化成为复杂信息的传递工具。据此推测，相较成人，儿童和动物的声乐和语音应该共享更多的神经环路。

挑战一：旋律传递节奏运动的假说有待验证

节奏适应假说认为，“节奏性相对音高”是旋律的根本，是音乐的根本。通过多普勒效应的引入，节奏适应假说认为我们在认知音乐旋律时，将“节奏性相对音高”转化成了“节奏运动”。因此，音乐和运动得到统一，音乐认知领域的“旋律不变性”问题得到解释。从旋律到运动的转换，虽然在逻辑上比较通顺，但是还没有确切的数据支撑。这一假说如果想要得到验证，大概可以从两个方向着手。

图3. 从旋律到节奏运动的认知过程是节奏适应假说面临的挑战之一。图片来源：网络。

第一个方向是从认知科学、神经生物学、分子生物学的思路一点一点去找证据，不过这条路应该比较漫长。第二个方向比较便捷，那就是对“自然界的节奏运动”和“相对音高传递的节奏运动”进行比较研究，如果二者有很多相似的特征，那么可以作为支撑这一假说的证据。不过运动模式不像基因和蛋白序列，对运动模式的比较更加复杂，需要考虑一系列问题，诸如比较哪些特征、怎么比较、以及怎么评价比较结果等。这方面的研究，需要借助计算机领域的数据挖掘和机器学习等工具。

上述两条路径如果将来能证明旋律和运动之间的相关性，当然更好；如果不能证明，那么就需要舍弃节奏适应假说里试图对旋律进行解释的部分，只保留对节奏进行解释的部分。

挑战二：RRRE系统有待验证

节奏适应假说认为生物在对节奏适应的过程中进化出了RRRE系统，对RRRE系统的验证将会成为节奏适应假说的核心研究内容之一，将涉及生物学的诸多领域。现今很多生物研究都以各种各样的动物模型作为实验主体，然而音乐认知领域目前的实验主体仍然是人，迄今没有合适的动物模型。近年来神经生物领域新出现的“光遗传（optogenetics）”技术，也许可以用来建立音乐认知的动物模型。 

图4. 光遗传（optogenetics）技术。光遗传技术向大脑特定区域的神经细胞导入光感基因，并在该区域插入光纤，以光信号控制大脑功能区域或细胞的激活或抑制，可以在自由活动的动物身上进行快速而准确的神经调控。图片来源：网络。

光遗传技术向大脑特定区域的神经细胞导入光感基因，并在该区域插入光纤，以光信号控制大脑功能区域或细胞的激活或抑制（图4），可以在自由活动的动物身上进行快速而准确的神经调控 (Deisseroth,2011)。比如，以光遗传技术激活小鼠的奖赏区域，可以直接给小鼠带来强烈的快感，这就可以加强小鼠的学习和感觉辨识能力 (Liu etal., 2014)。那么这一方法和音乐认知有什么关系呢？早前的研究表明，音乐对小鼠的生理和心理状态都有影响 (Chikahisaet al., 2006; Angeluccia et al., 2007; Li et al., 2010; Uchiyama et al., 2012)，所以用光遗传技术来建立小鼠的音乐认知模型有可能行得通。研究可以分为三个层次来进行：第一，以光遗传刺激小鼠的奖赏区域，从行为水平考察小鼠对音乐元素，比如节奏、节拍、音色、音高等的辨识能力；第二，以光遗传激活或抑制大脑某些区域或细胞，考察和音乐认知相关的神经环路及其分子基础；第三，从遗传和进化的水平，对音乐认知相关的一系列基因进行跨物种的进化重建，以期重构音乐才能的进化路线和分歧时间。

综上，音乐、舞蹈和语言的起源至今众说纷纭，“节奏适应假说”从生物学和社会学的角度为三者的起源和进化勾勒出了一条可能的路径。节奏适应假说机遇与挑战并存，希望它能为音乐认知、音乐治疗，以及音乐、舞蹈和语言的跨领域研究提供新思路。

另外，特此感谢对《音乐起源之谜》系列博客提出宝贵意见、建议的各位老师、同学和朋友！

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王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年06月18日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)

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