旧金山看海 

越过辽阔的太平洋，2019年12月8日到达旧金山，参加“继往开来（Celebrate the Past, Inspire the Future）” 100年的美国地球物理学会（AGU）秋季大会。我们将在13日的专题会议上聚焦于青藏高原的构造变化，在这个平均海拔高度仅有45米的北美大陆西岸城市讨论太平洋那一边平均海拔超过4000米的青藏高原隆升问题，显得比较有趣。

其实我一直对在每年12月召开的AGU“秋季”大会感到很疑惑，12月不是已进入冬季了吗？到了旧金山的实时实地体验才发现，实事求是地说，气候确实是在秋季里，街上还能看见很多短袖短裤装束的行人。

在旧金山，一年12个月中有10个月的平均最高温度不到21℃，所以其天气总是很凉爽。最冷的1月份平均的最低温度也有7.9℃，远不到冰点，尽管曾经记录到的最低温度是零下3℃；而在最热的9月份平均最低温度却只有13.2℃，因此即使在夏天，晚上外出也会被提醒最好带上一件羊毛衫。旧金山的日照很充分，年平均达到3061.7小时，而我们来开会的12月是日照最低的月份，常常雾气弥漫，但日照平均也有160.6小时。旧金山的降雨非常分明：从5月到10月几乎不下雨，而从11月至来年3月是雨季，其中12月的降雨最大。果然如此，我们这一周就大多数时间都在细雨蒙蒙中。这种气候特点被称为地中海气候，虽然旧金山并不在地中海岸。地中海气候是所有纬度30°~40°之间大陆西岸的特点，不管是在欧亚大陆还是北美大陆，也不管是北半球还是南半球。

骨顶鸡在阳光倾泻的草地上觅食

宜人的气候让最早到达这里的西班牙殖民者欣喜不已，他们在此建立居民点，并用方济各会创始人San Francesco的名字来命名，但后来在中文里的称呼五花八门。19世纪早期华人劳工在淘金热中先将此地称为“金山”，后又因澳大利亚墨尔本发现金矿成为“新金山”后，这里就变成了“旧”金山。粤语族群则将头两个音节San Fran谐音为“三藩”市，现在标准的音译是圣弗朗西斯科，大概是为了区别于人名，没有将城市的名字按人名直接音译为“圣方济各”。旧金山又叫湾区，这不是San Francesco的另一个中文名字，而是The Bay Area的直译。而这个湾，就是指深入北美大陆西海岸的圣弗朗西斯科湾。

旧金山独特的濒海环境吸引了大量海豹出没，所以我在白天会议结束后特意在傍晚赶到港口去观察这些在别处难得一见的动物。更巧的是，我正在中国科学院大学给学生讲授《脊椎动物进化》课程的哺乳动物部分，开完会返回后的一周刚好讲到食肉类，因此对其中的鳍脚类有直接的了解必然更加生动。冬季聚集在码头的大批海豹一副懒洋洋的神态，多数都在睡觉，全然不在意周围来来往往的人群。它们也会争夺木质浮台的位置，一个上来常常把另一个挤下去。当然，它们在水里更加自如，休息够了就潜入海中抓鱼去。不断听见游客中有人喊海豹（seal），也有人喊海狮（sea lion），甚至有人喊海象（walrus）。我也仔细分辨，海象显然是没有，因为它们的一对大獠牙很好识别。而海狮，还有海狗（fur seal），确实是一般人容易与海豹搞混的。

海豹在黄昏的码头休息

海洋中除了鱼类，爬行类的海龟和哺乳类的海兽也是非常重要的脊椎动物类群。作为哺乳动物的鲸鱼和海豚大家是很熟悉的，而其他海兽则并非那么常见。海牛在分类上属于独立的海牛目，跟牛所在的偶蹄目没有什么关系，反而跟大象所属的长鼻目亲缘较近。其他的海兽大都属于食肉目的鳍脚亚目，也有人认为是单独的鳍脚目，但不管是哪个分类方案，鳍脚类都与食肉类关系密切。鳍脚类的特点就是其脚已特化为鳍状，身体呈纺锤型，非常适合于游泳。因此，鳍脚类一生中都生活于水中，在水中猎捕鱼类为食。不过，作为哺乳动物的一员，它们依然保持着两栖的习性，其繁殖在陆地上进行，也在陆地上休息，这就是旧金山海岸和港口聚集大量海豹的原因。海象、海豹和海狮各自属于鳍脚亚目的3个分别以它们命名的科。

海象科（Odobenidae）中只有一个现代成员，就是海象（Odobenus rosmarus）。海象的一对“象牙”与大象的象牙是不同的牙齿，海象的为其犬齿，而大象的为其第二门齿。海象的象牙露出口外的部分可达30至40厘米，非常有识别性，因此听见人群中有人喊海象就纯粹是外行了。海象的象牙不仅是自卫的武器，还能用来挖掘泥沙中的贝类等食物，更奇特地据说可用帮助攀登冰山和冰岸，就像登山镐的作用，不少关于恐象象牙的功能就是参考海象提出来的。海象没有外耳壳，其前脚很长，后脚可向前折曲，所以可以在陆地上行走，虽然非常吃力。

海狮科（Otariidae）的成员就很丰富了，有7个属16个种，海狗亚科（Arctocephalinae）也属于这个科。海狮有很小的外耳壳，而海狗的外耳壳很明显。海狮及海狗发达的尾部是主要的游泳器官，其鳍状肢可朝向前方，所以也能够在陆地上行走。

海豹科（Phocidae）的种类最多，有13属19种。其头上无外耳壳，附肢短而宽，后肢和尾相连而伸向后方，失去在陆上行走的能力，只能缓慢笨拙地匍匐蠕动。最大的是象海豹（Mirounga leonina），其雄性体长可达6米，体重超过3吨，并有30厘米长的软鼻，能够自由伸缩，所以被称为象海豹。注意，象海豹不是海象，它没有“象牙”。

从上述特征可以知道，旧金山海港聚集的是大量后肢退化且无外耳壳的海豹，我没有看见海象和海狮。只需用耳壳和后肢就能区分它们：无耳壳后肢短的是海豹，有耳壳后肢长的是海狮，无耳壳后肢长的是海象。

海兽的区别（图自网络）

根据形态和分子证据所进行的系统发育分析支持鳍脚类为一个单系类群，并与熊类或包括臭鼬、獾、鼬鼠和水獭在内的鼬类构成姐妹群关系。尽管鳍脚类在现代食肉类中的位置已得到很好的解决，但从其陆生祖先向现代海洋类型过渡的各个形态阶段的化石证据很少或有争议。最早的有典型代表意义的化石鳍脚类是海熊兽（Enaliarctos），它具有短尾和发达的鳍脚，发现于北美西北海岸的早中新世地层。2009年加拿大和美国的古生物学家发表了一种新的半水生的食肉类，一具几乎完整的骨架采自加拿大努纳武特（Nunavut）地区德文（Devon）岛的早中新世湖相沉积，代表了早期鳍脚类进化中缺失的一个形态环节。

这个新的类型被命名为达尔文海幼兽（Puijila darwini）。其属名Puijila来自于因纽特语，指幼年的海生哺乳动物，尤其是海豹。种名显然是为了纪念达尔文，他早就凭借其出类拔萃的洞察力预言说：“一种严格陆生的动物，由于偶然在浅水中的觅食行为，此后又深入溪流和湖泊，最终转变为完全水生的动物，并勇敢地游向大洋”。

成年的海幼兽体长1.1米，保持着长长的尾巴以及与现代陆生食肉类而不是现代鳍脚类更相似的前后肢比例，其骨骼上有一系列适应半水生的解剖结构，例如与可能有蹼相关的扁平的趾骨。海幼兽提供的证据表明鳍脚类与亚洲早渐新世的半鼬（Amphicticeps）和欧洲中新世的河兽（Potamotherium）具有亲缘关系，显示鳍脚类的进化包括一个淡水的过渡阶段，可能支持北极地区是鳍脚类演化的早期中心的观点。

海幼兽骨架

在哺乳动物中，从陆地到海洋的转化发生过多次，包括鲸类、海牛、索齿兽、鳍脚类和海獭等。这种转化以动物身体各个方面的创新为特点，包括运动功能、取食方式和生殖过程等。化石记录已经追踪到一些类群演化的早期阶段，比如已证明鲸类由偶蹄类演化而来，但过去鳍脚类的早期进化一直难于解决。海熊兽曾被认为是最早的鳍脚类，但它与其陆上祖先之间存在一个重大的形态缺环。

将海幼兽的牙齿、头骨和肢骨特征与包括鳍脚类、鼬类、熊类及其近亲在内的早期熊形动物联合进行系统发育分析，显示海幼兽与半鼬、河兽和海熊兽组成一个谱系。其中，发现于蒙古渐新世地层中的半鼬是最原始的。半鼬有一系列特征相似于海幼兽，包括头骨具短而宽的吻部、小的下第二臼齿、无下第三臼齿等。如果半鼬是一个原始的鳍脚类，那么这个支系就起源于渐新世之前的欧亚大陆。过去基于化石记录对鳍脚类起源的估计是在渐新世晚期，但分子生物钟的估计是在渐新世早期。

海幼兽头部

在法国中部的早中新世淡水湖相沉积中已发现了几千件单独的河兽骨骼标本，但没有连接在一起的骨架。早期的描述把河兽形容为一种水獭型的鼬科动物，但有人反驳其缺乏进步的水獭型牙齿特征，也没有比现代水獭更特化的适应水生生活方式的头后骨骼。

在已知其头后骨骼的化石鳍脚类中，海幼兽是对游泳方式特化最低的种类。著名的海熊兽最相似于现代的鳍脚类，具有流线型的身体、缩短的尾巴和已高度变化为鳍脚的肢骨。相反，海幼兽没有鳍状肢，它的脚更可能是带蹼的，它还有长的尾巴，四肢的比例总的来说相当于现代的水獭。将河兽、海熊兽和海幼兽的肢骨与现代熊形动物对比，显示海幼兽的肢骨比例更相似于陆生的熊形动物，如貂（Martes）和臭鼬（Mephitis），而不是河兽或海熊兽。河兽相似于海幼兽在于其整体形态是水獭型的，但其肌肉骨骼系统更特化于游泳能力。

如上所述，在现生的熊形动物中，海幼兽的头后骨骼最相似于水獭。水獭和海幼兽的股骨都略微变短，肱骨中段强烈弯曲，具有粗壮的三角肌嵴。海幼兽在肩区的特化程度超过水獭，具有更进步的肩胛骨。海幼兽前、后肢脚趾的比例不同于水獭，海幼兽的前脚趾更长。还有，前、后脚趾中，海幼兽的第一趾尽管比第二趾要短，但相对于其他趾更延长。海幼兽的后脚趾更是比水獭长得多，而且在远端呈背腹向扁平状态。趾节骨变平可能与各趾之间有蹼相关。在海獭（Enhydra）中，几乎呈鳍状的后肢具有扁平的趾骨。扁平的趾骨也存在于其他鳍脚类的前、后脚，包括河兽和海熊兽。海幼兽的尾巴与水獭相比已经变短变细，从这方面看，海幼兽也相似于河兽。

加大的可能具蹼的脚、粗壮的前肢和未特化的尾巴的存在指示海幼兽利用具蹼的前、后脚作为推进器来进行四足合力的游泳。它几乎与水獭一样，没有特化的水下游泳功能，还必须同步地借助于骨盆的运动。运用骨盆同步推进来游泳的现生哺乳动物不需要其前肢的帮助，而是依赖后肢的划水推进和尾巴的上下摆动。因此，现生鳍脚类利用两种不同的方式来游泳：海豹用后脚加上骨盆的侧向摆动，而海狮划动它们前肢的鳍脚，相似于飞行的动作。作为一种可能的四足游泳者，海幼兽代表了能够产生出现代鳍脚类两种主要游泳方式的一个共同祖先类型。海熊兽的游泳方式有不同的解释，有人认为它利用其前、后肢和中轴骨共同进行，而也有人认为它主要利用后肢进行游泳。

海幼兽复原图（Mark A. Klingler绘）

海幼兽的发现和系统发育分析的结果支持鳍脚类在早渐新世之前起源于一个熊形动物祖先种群的假说。非海生的鳍脚类河兽出现于中纬度的欧洲和北美，生存于渐新世/中新世之交至中新世末期。海幼兽的特征显示其是一个残存的基干鳍脚类，至少是水生特化的，化石记录出现于早中新世，大致与进化程度更高的鳍脚类海熊兽同时，在其他早期海生鳍脚类大辐射之前不久。

海幼兽和河兽都不是海生的特化类型，似乎主要是在淡水中生活和捕食，指示鳍脚类在从陆到海的进化转变中有一个淡水阶段。另一个被推断的淡水鳍脚类是半貂（Semantor），是一个比海熊兽更适应于水生的类型，发现于哈萨克斯坦东北部额尔齐斯河一带的上中新统交错层理砂岩中。

鳍脚类的北极起源早先就被提到过，但后来因为缺少化石证据而被摒弃，直到海幼兽这个形态上原始的北极地区鳍脚类的证据被发现。极北分布中心与海生鳍脚类化石的存在一致，之前已知最早的是北太平洋早中新世的海熊兽和北大西洋晚渐新世的古海豹。海幼兽生活于寒温带环境，这个地区的淡水湖泊在整个冬天都结冰。早期北极鳍脚类种群可能比它们更靠南的同类拥有更多的海岸环境，由于可以到达的淡水环境因冬季结冰而大为减少，而海洋区域对它们的捕猎行为敞开了怀抱，就像今天在旧金山海岸看见的情形，所以鳍脚类的祖先勇敢地游向了大海深处。

栖息在旧金山港口的海豹们其实只是在这里歇歇脚，它们的主要活动空间是在辽阔的北太平洋。圣弗朗西斯科湾通过金门海峡（Golden Gate）与太平洋相通，这条海峡原来是加州最长的河流、萨克拉门托河（Sacramento River）的入海口，由于全新世海平面上升，海水侵入河口内部，就形成了旧金山都市群所怀抱的海湾。东西长8公里，南北狭窄，最宽处3公里、最窄处只有1600米的金门海峡虽然是海豹们自由往来的通道，但却曾经是人们难以穿过的阻隔。因此，早在1872年就讨论过要在金门海峡修建一座大桥的想法，但直到1937年才终于实现这个梦想。金门大桥横跨南北，全长2825米，它的建成不仅对海洋动物毫无阻碍，万吨巨轮，包括航空母舰也可以在桥下从容通行。金门大桥虽然不是世界上最长的悬索桥，但即使在现代造桥仿佛如拼积木一样容易的时代，它依然当仁不让是最著名的那一座。

横跨海峡的金门大桥

旧金山最经典的镜头就是金门大桥的高塔和北端笼罩在云雾中，不过我没有看见这样的奇观，倒是在离会议中心不远的码头上看见奥克兰跨海大桥常常是这样的情形。有时突然一队鹈鹕低空越过头顶，原来它们刚从雾气中钻出来，之前毫无“预警”，就像从海水中突然冒出来几头海豹一样，令人惊奇不已，这就是旧金山的魅力吧。