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宏观进化的黄金分割假说(8)-方法

已有 822 次阅读 2023-8-21 13:45 |个人分类:宏观进化的黄金分割假说|系统分类:论文交流


第八部分 先验模型的推导验证——方法、概念与逻辑

 

本节详细介绍了宏观进化黄金分割模型所运用的几何分析方法、概念和逻辑(具体可见本节PDF附件)。并针对传统生态代谢理论研究(包括生态系统组织)所涉及生物学维度分析,提出了所应遵循的一般原则。

 

生物学维度运用分析的层次与原则

(1)生命演化的研究层次与维度运用分析

到目前为止,本文所涉及的维度几何运算,都未真正涉及分形几何一类的方法。我们认为,在宏观进化中,分形生长的出现可能只是进化中的一个空间运用(高效传输网络生长)的技巧,而不是决定维度进化的物理机制。最近发表的一篇文章(Lin and Hyyppä, 2022),对应用与植物的代谢分形网络模型参数的设定提出了强烈的质疑,这也使我们进一步怀疑宏观进化尺度上维度运用到底需不需要类似分形生长一类复杂的几何技巧?与之相比,不依赖于分形网络的最少载体网络理论(Banavar et al., 1999,反而表现出了更具一般性的动物维度进化的几何模型适用性。这种适用性主要是因为最少载体理论更多强调了传输网络拓扑结构的一般几何原理,而分形生长只是拓扑结构的可能生成方式之一而已。因此在宏观进化上,生物学维度的几何分析方法和逻辑体系,可能要区别于微观进化领域目前过于精细化和微观化的分析范式。当然,空间几何维度分析与基础物理化学机制模型的结合,依然是揭示微观代谢进化的基本范式(Patterson, 1992; West et al., 1997; Demetrius2003; Coomes et al., 2011; Glazier, 2014; Witting, 2016)。

综合本文宏观进化维度分析的经验和体会,我们认为应该系统考虑一个新的概念与范畴:宏观进化几何学。区别于目前古生物学形态测量学和微观进化中多样化的代谢比例几何模型,其基本的几何分析特征就是“粗线条,大轮廓”,整体性把握宏观进化中的维度运用规律,以及代谢实现的依存进化逻辑。对于微观进化中的维度运用,几何分析优先放在最高一级的分类体系上(如,动物界的草履虫-海绵-变温动物-恒温动物演化序列),从而把维度运用的主线索从纷繁复杂的自然选择沉淀中抽离出来。显然,这更利于对整个进化轨迹和逻辑的梳理。

生物学的空间维度分析,并不需要精密地测量,而是重点建立生物学活动范畴内的长度、面积和体积的维数大小及其几何运算关系(West et al., 1999)。在宏观进化上,更是如此,特别是对具有重要进化意义的维度运用逻辑的揭示,更要遵循“粗线条、大轮廓”的总体原则。

(2)代谢比例关系的研究层次与维度运用分析

目前在代谢比例研究中主要存在两种代谢比例标度(b值)分析模式:一是基于生物的空间生长几何关系直接构建(基于确定的物理几何模型);二是基于跨物种的“生长替代”模式间接构建(基于经验统计反推b值及其维度逻辑)。这两种模式在宏观进化、微观进化、分类群的比较,甚至生物个体生长周期中都有应用(Hatton et al., 2019Enquist et al., 1998; Reich et al., 2006)。

但是,正如Hatton (2019)所提到的,跨分类群统计得出的b值轨迹,并不代表每类物种都遵循这个b值产生的物理几何模型。例如因为3/4更接近统计回归的平均值,就可以得出跨分类群的每个物种都遵循统一的3/4法则,显然是有问题的。原生动物,变温动物,恒温动物其实各不相同(Delong et al., 2010; Hatton et al., 2019),甚至是树木幼龄和成龄阶段也不一样(Enquist et al., 2007; Reich et al., 2007)。维度分析应用于代谢比例研究,不是没有原则和范围的应用。在微观进化尺度,生物学弹性和形态适应之于代谢实现更为关键。但是在宏观进化尺度,对一些具有显著标志意义的结构演化,维度分析的一般意义就凸显出来了。总之,这个边界搞不清楚,就会引发很多不必要的争论。

(3)生物学的组织层次与维度运用分析另文详述

异速生长关系普遍存在于生物学不同组织层次,无论是异速生长起源的遗传决定论(Vasseur et al. , 2022),还是生物地理分布的3/4标度论(Brown et al., 2004),都是基于还原论的思想,利用生物学的某个特征参数试图构建一个跨生物学组织层级的逻辑解释体系。但是,相对于宏观进化以生物个体为中心的线性排列逻辑,不同生物学组织层级维度运用的逻辑可能是完全不同的。

以生态系统的四个组织层次:个体,种群,群落,系统为例,沿用维度运用与代谢实现的一般形式逻辑,首先可以发现不同层次“新陈代谢”的内涵完全不同:个体代谢就是生长发育,种群代谢主要是繁殖范畴内的个体数量的增长变化,群落代谢则是演替范畴下的物种更替变化,系统代谢就是一个整体、平衡的存在。

相对于宏观进化中以生物个体维度运用与代谢实现为中心的分析逻辑(特别是生物学自创维度),物理学空间(3个维度)和时间(1个维度)对生态系统不同组织层次的约束更为基础而关键。本文尝试归纳了生态系统4个组织层次 “维度运用与代谢实现”的一般形式与逻辑(图1)。

图片.png

1 从系统、群落、种群到个体的维度运用

对“系统”层次而言,由于生物和环境完全内化,从代谢实现的角度,内部空间结构(3个维度)不再重要,只与一个维度有关,就是时间,也就是系统代谢的目的所在,“存在”。同样的逻辑,群落的代谢实现就是一个物种的线性排序,涉及一个空间维度和一个时间维度。种群的代谢实现,可简化为随种群生长个体数量在有限面积内的填塞过程,涉及二个空间维度和一个时间维度。个体的生长代谢,就是对传统物理空间的利用,涉及三个空间维度和一个时间维度。因此,就“代谢”实现的维度运用而言,个体四维(3+1),种群三维(2+1),群落二维(1+1),系统一维(0+1)。

这种维度运用的系统论属性,决定了不同研究尺度和组织层次中异速生长关系分析与应用的前提。需要区分的是,在生态系统组织层次的框架内,维度运用都只涉及物理学时空维度,与宏观进化中的维度运用逻辑完全不同。

方法.pdf




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