第七部分： 先验模型的推导验证——模式归纳、一般结论与三个推论

 

从第三部分到第六部分，本文依次推导验证了从原核生物到真菌五界细胞生命进化形式的维度运用与代谢实现。在此基础上，本节进一步比较归纳了细胞生命维度运用的一般模式，明确了宏观进化黄金分割模型的科学内涵，并延伸提出了三个主要推论。

 

宏观进化中维度运用模式的比较与归纳

Glazier（2014）把代谢比例关系模型归纳为表面积（SA）、资源运输（RT）、系统构成（SC）和资源需求（RD）等四种基础分析范式（图1），指出了代谢比例关系发生中不同范式间的交互作用，并由此提出了统一生态代谢理论研究的CMT分析框架。CMT包含了生命的系统观，因此认识到生物系统的开放性、动态性和复杂的层次和交互组织，以及多重（向上、向下和互惠）因果关系、资源供需的生物调节及其相互作用的重要性，以及对代谢比例的内部（系统）和外部（环境）影响等。Glazier (2009，2014，2018)的系列工作为统一生态代谢理论奠定了很好的基础。

图1 代谢比例关系模型的四种基础分析范式（Glazier, 2014）

如本文宏观进化黄金分割假说先验模型的推导过程，严格意义上讲，细胞生命体空间生长优化模式形成的几何原理都源于代谢比例理论中的表面积原理（Glazier, 2014），而不同生命进化形式的维度运用其实就是基于表面积原理的“几何转换”与“维度组合”（图2和表1）。

图2 细胞生命空间生长优化模式即维度运用的五种几何模式

原核生物和原生生物作为单细胞生命体为追求细胞相对表面积最大化，分别选择了一维化和二维化生长路线，结果就是代谢相关维度运用限制从生物学面积A向长度L的几何转换。植物则是代谢限制关键资源（光、水、养）的多重二维吸收过程的简单加合，并无实质性的维度组合发生，也无几何转换出现。动物看似突破了表面积原理，但是代谢效率（传输环节）依然由管道截面积大小（表面积决定）和总长度共同决定，“空间内化”实现了代谢相关维度运用限制从生物学面积A向体积V的几何转换。在细胞生命中，真菌将表面积原理运用到了极致，通过取食和吸收两个代谢环节的同步优化，实现了真正意义上的维度组合。

表1 细胞生命维度运用的几何运算规则

先验模型推导与验证的一般结论

综上，在宏观进化尺度上，从原核生物、原生生物、植物、动物直到真菌，以个体追求代谢效率最大化为驱动，以黄金分割法则为依据，依次进化出从一维化直到五维化的空间生长优化模式，确立了五界细胞生命“维度运用与代谢实现”的一般形式和整体逻辑：宏观进化就是生命利用物理空间维度，自主创造并协调代谢维度(D_B)与生长维度(D_M)的运用，对代谢标度（b值）进行选择优化的一个过程。由此，也赋予了b值明确的物理学定义和进化学内涵，回答了宏观进化中“b从哪来，又到哪去”的问题。

我们认为，在宏观进化尺度上，存在这样一个生态代谢理论与斐波那契数列相统一的生物物理模型，即宏观进化的黄金分割模型：

b = D_B/D_M = f(n)/n       

其中，f(0) =0, f(1)=1, 当n>=2, f(n)= f(n-1) +f(n-2)

从代谢实现角度，宏观进化的数学形式就是特征生长维度的代谢维度生成函数，我们称之为宏观代谢进化的斐波那契特征函数。区别于斐波那契函数的一般生物学应用，n在宏观进化尺度上不再是一个时间单位，而是决定了生命演化节奏的一个量纲，这个量纲反映了生命“维度运用”的能力大小。黄金分割法则所赋予生命进化的“维度运用与代谢实现”的一般形式与整体逻辑，为统一宏观进化与微观进化理论研究，提供了一条全新的路径。同时，也为代谢比例关系研究提供了一个统一的理论框架与模型架构。

 

黄金分割模型的三个主要推论

（1）“维度运用与代谢实现”的形式与逻辑：降维-升维，涨落-收敛，开放-闭合

图3 细胞生命“维度运用与代谢实现”的形式与逻辑。整合相关数据绘制（Makarieva et al., 2008；Delong et al., 2010；Witting, 2016；Hatton et al., 2019）

以代谢标度（b值）为指示，细胞生命体代谢实现呈现出一种反复涨落与逐步收敛的一般进化形式（图3）。其中，宏观进化大开大合，而微观进化有起有落，并最终闭合于1，生长与代谢等比例统一。涨落是生命进化的条件（孕育分化），收敛是生命进化的趋势（代谢内稳态）。单细胞生命的降维进化催生了涨落，多细胞生命的升维进化促成了收敛。进化从来就不是一个线性的过程，而是一个层层推进（细胞-个体-系统）、因果依存（生长-代谢）、优化选择（结构-功能）的高度非线性过程，但是这个进化过程在黄金分割定律支配下依然表现出来清晰的维度运用逻辑。

单细胞生命阶段的降维进化与代谢实现。一维化生长协同多核细胞的进化，开启了一条代谢效率最大化的进化路线（菌丝化路线与真菌起源）。二维化推动了细胞形态和功能的高度多样化，甚至配合分子进化加速了真核细胞的进化，为高等生命形式的进化奠定了基础。宏观进化尺度的维度运用限定了微观进化的方向与趋势，但是在单细胞生命阶段维度运用与代谢实现的矛盾也最为突出。

多细胞生命阶段的升维进化与代谢实现。宏观进化尺度上b值从2/3提升到1，同时微观进化尺度上b值则从1开始，不断降低，并最终趋近与各自宏观进化尺度所选择的b值。与此同时， b值大小波动范围持续收窄。与单细胞生命阶段不同，多细胞生命阶段维度运用与代谢实现在手段和目标上渐次统一。

 

（2）代谢实现的三个层次：细胞进化、个体进化与生态系统进化

图4细胞生命代谢实现的三次进化

细胞生命的代谢实现在宏观进化中存在三次不同层次上的进化（图4）：第一次进化就是原核生物到原生生物的进化，以真核细胞生物的出现暨细胞结构的进化为标志（维度运用与代谢追求的权衡阶段）；第二次进化就是从原生生物分化出植物、动物和真菌，以高等植物、高等动物、高等真菌达成各自进化路径下个体结构和功能的协同进化为标志（维度运用与代谢追求的协同阶段）；第三次进化由真菌处于真核生物代谢效率进化顶端为标志，完成生态系统的进化，即植物、动物、真菌所构成的高效闭合能量/物质循环系统（系统进化与代谢循环的升级阶段）。从系统进化的角度，也可以分别称为细胞代谢进化、个体代谢进化和系统代谢进化，呈现出一种层层推进的代谢实现逻辑。

高级进化形态的真菌通过其进化出的五维生长代谢模式实现了极其高效的物质代谢效率，也推动了生命进化中具有里程碑意义的“生态系统进化”的完美收官。生态系统是一种更高层次的生命结构与功能组织形式，这种进化在单细胞真核生物同时演化出原生植物、动物和真菌的时候，已经在孕育了。由营光营养、捕食和细胞内寄生三类不同生活方式的生物共生而来的榄核虫类群就是早期生态系统进化的一个雏形（Leander and Keeling, 2003）。

 

（3）维度运用的三条路径：一维化、二维化和三维化的早期并行

在分子进化基础上，宏观进化黄金分割模型揭示了另外一个关键进化机制，即维度进化。综合古生物学、分子进化系统学的研究（Demetrius , 2003; Hedges et al., 2004; Payne et al., 2009; Spang et al., 2015; Hunt and Slater, 2016; Gawryluk et al., 2019; Spiridonov and Lovejoy, 2022）和维度进化的思想（West et al., 1999; Glazier, 2014），我们重新梳理了早期生命进化的维度运用逻辑，勾画了早期演化的三条路径与高等生命起源的关系，并指出了维度进化与分子进化相互关联的关键事件和节点（图5）。

图5 维度进化与分子进化交织下早期生命进化的三条路径

以古菌作为原核生物和原生生物的共同祖先。以维度进化为主线，早期古菌分化出三条路线，即一维化、二维化和三维保守进化。采取一维化和三维保守路线的发展为原核生物，其中三维保守进化的原核生物通过独立的真核细胞分子进化路径一直进化到植物（如球菌-小球藻-苔藓）。采取二维化路线的早期古菌（或早期原核生物）进入真核细胞分子进化快车道，最早完成了真核细胞的进化，原生生物进而成为动物进化路径的起点（如变形虫-草履虫-海绵）。一维化配合多核细胞分子进化则成为真菌进化路线的起点（如螺旋菌-放线菌-接合菌）。

在维度分化的同时，以分子进化为辅线，多核细胞进化与一维化交织，真核细胞进化与二维化交织，构成了早期生命进化中的关键事件与节点。另外，我们推测多细胞体进化最早应该源于三维保守进化路线，如原始红藻是已发现最早的多细胞生命体，但是我们推测在原核细胞阶段，由球菌一类主导这种多细胞体的进化可能已经开始。在进化出真核细胞后，多细胞化这个过程在植物、动物和真菌三条进化分支上成为趋同选择，推动了生命维度运用的突飞猛进，启动了各自从简单到复杂的微观进化过程。

综合比较来看，植物进化路径最保守（也是最顽强的），真菌进化路径最坚决（代谢初心永不变），动物进化路径最迅捷（也是最狡猾的）。维度进化与分子进化相辅相成，共同推动了早期生命演化路径的分化，并奠定了高等生命起源进化的基础。一维化、二维化和三维化的早期并行在生命进化的全景图中可能发挥了关键性的作用。

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