为什么讲物种问题？

应“进化生物学论坛”孔教授之邀，做一个报告，因我从事植物分类学研究，倘若介绍分类修订则太过专业，感兴趣之人预期颇少。我确定谈谈和我的专业研究密切相关的物种问题，这也是生物学科研究人员比较普遍的一个话题，或许还有些听众。

再者，物种问题是系统生物学的一个最最基本的问题。Cracraft (2002)列出的系统生物学的七个大问题中，物种问题被列为第一个，他说“What is a species? In Systematics, which is a taxon-based science, it is unquestionably the most fundamental question that can be asked”。

生命的演化和物种起源

地球上的生命已经有38亿年的历史，生命经历了从简单到复杂、从地等到高等、从水生到陆生的漫长的演化过程，形成了目前复杂多样的生命世界。生物演化指的是晚出的可遗传的变化，其实质就是遗传、变异和自然选择。遗传和变异是生命现象的基本特征。何谓遗传？龙生龙，凤生凤，说的就是遗传。有了遗传，物种才可能来自物种，所有的物种才有了共同祖先。何谓变异？一母生九子，九子各不一，指的就是变异，有了变异自然选择才能起作用。自然选择就是在演化过程中有利变异的逐渐累积而不利变异的绝灭，从而形成了彼此间断的生命群体单元。根据间断程度的大小，分类学家们将这些群体单元划分成界、门、纲、目、科、属、种等不同大小的分类群，其中最基本的单元就是物种。提到物种，可能每个人都有知道在说什么，但是具体如果说清楚什么是一个物种，对很多人来说还是很困难。

物种概念和物种问题

物种一词的用法可以追朔至古希腊亚里士多德时代，-eidos，但是，早期物种概念不确定，常常和属（-genos）混用。直到十六世纪欧洲的宗教改革运动之后，物种一词的用法才被固定下来，作为宗教的教条，物种是创造的单元（Species is the unit of creation）。自那以来，随着科学的发展和日新月异，物种概念发生了翻天覆地的变化。至1997年，Mayden的文章中，总结了22个物种概念（表1）。之后，仍时有不同的物种概念发表，如基因种和复合居群传代线种概念等。关于物种概念的争论被称为物种问题。本文试图通过物种概念的分析回答物种概念的一些基本问题。在进入分析之前，有必要回顾几个主要的物种概念。

无融合生殖种（Agamospecies）指的是单亲的营无性繁殖的传代线，多由种间杂交或者甚至属间杂交造成，且可能存在多次多地形成的多系种，由两性繁殖的亲本的多次杂交产生，有着有限分布区、特定生态位。这种无融合生殖传代线不论经历多少代，其遗传组成不变，与有性生殖种类的一个个体的遗传组成相当。在有性生殖种类中，每个个体都有独特的遗传组成，而且这种遗传组成仅保存在这一代。

生物学种（Biological Species Concept）是种内杂交不育而种间杂交可育的一组居群，适用于有性生殖的生物，回答了物种为什么会存在以及怎么样的方式存在的问题。物种是为了保护特定的基因库，保护物种的基因库的方式是生殖隔离。物种之间杂交将打破这种基因库的独立性和完整性。生物学种萌芽于布丰（Buffon），但是直到综合进化论时期将遗传学与进化论的整合才使得这个概念迅速发展并成为主导物种概念。

分支种（Cladistic Species Concept）是分支分类学创立的物种概念，包括三种情形，即两次物种形成事件之间或者一次物种形成事件和一次绝灭事件之间或者一次物种形成事件以来的一条传代线。

生态种概念（Ecological Species Concept）是适应特定生态位的一条传代线。对于特定的生态位来说，不同物种的适应能力是有差异的，这种差异使得不同物种在这个生态位的竞争过程中，那个适应性更强的物种会获胜，并占据这个生态位，而适应性较差的物种将被淘汰。所谓传代线是指一个无性繁殖的克隆或者是一个有祖裔关系的居群序列，是有来源关系的生物在时间轴上的表现。

进化种概念（Evolutionary Species Concept）是独立演化的一条传代线，有着自己单一的进化角色和趋势。这个概念由古生物学家辛普森（Simpson）提出，但适用于所有的生物，实践上依据形态特征或者时间来确定物种。

基因种（Genic Species Concept）认为物种是由特定基因组合所确定的差异适应群（Wu 2001; Wu & Ting 2004）。不同的基因组合对特定环境的适应性不同，物种基因组的其他部分可以进行交流，而在物种标识的特定基因组合不发生交换。基因种概念较生物学种概念更进一步回答物种为什么存在，物种的存在是为了保护特定基因组合，生物学种强调的基因库是物种发展的高级形式。但除了基因连锁外，还没有清晰地表述物种特定基因组合的保存机制。基因组合的提法在Mayr和其他前人对生物学种的解释中并不罕见，Wu (2001)的贡献是从机制上解释了为什么是基因组合而不是基因库。

复合居群谱系种概念（Metapopulation Lineage Species Concept）定义物种是复合居群传代线，由de Queiroz (2005)提出。所谓复合居群就是至一组居群。这个概念与生物学种概念有较大的相似性，但强调了传代线，因此，物种概念是有维度的，适用于所有生物。

形态种（Morphological Species Concept），是指种内变异连续而种间间断的个体群，或者说是用普通方法即可识别的最小群体（Cronquist 1978）。形态种适用于所有生物，强调形态变异的不连续性，实践常用，但是没有回答物种存在的意义和机制，也不能与非生物的分类相区别。达尔文的物种概念就是形态种，由于不能确定差异程度多大才算得上是一个物种而十分苦恼，最后不得不承认“当决定一个类型究竟应列为物种还是变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学家的意见，似乎是应当遵循的唯一指针”。形态+地理的方法仍然是现今分类学研究的基本方法。

谱系种概念（Phylogenetic Species Concept）有三个不同的版本，即可识别版本、单系版本以及可识别和单系结合的版本，但本质上相同，即物种是一个可识别的最小个体群，它们构成一个内部有祖裔关系的单系群。谱系种主要在分子标记为基础的分子系统学研究的基础上发展形成的，强调谱系和分支关系。

物种概念争论的关键问题

有上述这些概念不难看出，物种概念基于物种不同的属性侧面而提出的，它们之间本质上并不存在对立和矛盾。那么，倒底在争论什么？我认为物种问题不外乎回答如下几个方面的问题。

第一，物种概念定义的倒底是阶层体系上的物种阶元还是一个具体的物种？很多人在这个问题上比较模糊。实际上，Mayr早已阐述过这一点，即物种概念所指的是物种阶元，而非具体的物种。物种阶元涵盖了自然界所有物种的共同属性，而具体的一个物种则是一个可检验的科学假设，中国有三万多种维管植物，实际上就相当于建立了三万多个科学假设。经反复检验是好种的就是一些好的科学假设，而经不住检验的物种就是不合格的科学假设，需要被合并和修订。

第二，物种存在的生物学意义是什么？自然界为什么不以连续变异的整体（所谓超种Super Species）存在，而是一个个彼此间断的独立的单元？这取决于生物的生存竞争和自然选择。自然环境千差万别，适应特定生态位的总是一些特殊的基因类型。假定自然界是一个连续的不间断的整体，那么由于有性生殖的关系，它们在遗传组成上必然是一个同心圆式的关系，与圆心越远，遗传关系越远，差异越大。由于生物的这种差异性，以及环境的异质性，适应于特定环境的那种有利基因组合由于与适应于不同环境的别的个体的遗传交流而被打破。在有性生殖的情况下，适应特定环境的有利基因组合将不能被保存。而特定的基因组合或者基因库都是对有利基因组合的保存方式，因此，对于营有性生殖的生物来说，与一个连续变异的超种比较，基因种或生物学种都是更为有利的系统。

第三，物种概念的理论背景和发展阶段。从前面介绍的几种主要的物种概念来看，物种概念的争论有深刻的理论背景和发展阶段。生物学思想有三次主要的革新。第一次是达尔文的《物种起源》，改变了宗教认为物种不变的教条，认为物种是演化的，所有物种有着共同的祖先来源，遗传和变异是演化的条件，而自然选择是演化的动力，以种内变异连续和种间间断的形态种而与早期的本质论种或模式种不同。第二次是综合进化论实现了遗传学与进化论的整合，倡导居群理念，认为演化就是遗传频率的改变，以生物学种、进化种等物种概念为标志。第三次，Hennig是将数学方法引入分类学创立分支分类学理论体系，这个体系不止是方法体系，而且对分类学原理的重要革新，以分支种和谱系种为代表。因此，大体上，自现代分类学的奠基人林奈以来，物种概念的争论和发展经历了四个阶段。第一阶段，《物种起源》发表之前，以本质论种、模式种、唯名论种等为代表。第二阶段，《物种起源》发表至上世纪三、四十年代综合进化论时期，以形态种为代表。第三阶段，综合进化论至分支分类学理论发表之前，以生物学种、进化种、生态种等为代表。第四阶段，分支分类学发表以来，以分支种和谱系种为代表。随着人们对基因功能的深入研究和基因组全序列的测定，人们对物种的认识可能将有突破，提出新的物种概念的理解和认识。不论如何，物种概念自现代分类学以来，随着生物学思想和理论的发展，新的物种概念不断产生，新老概念不断争论，老概念在新时期也发展形成新的版本，这些争论共同推动着人们对物种概念的深入认识。

第四，物种有标准吗？模式种概念认为模式标本是物种的标准。这个标准不能成立。首先，物种概念争论的并不是具体的物种，而是物种阶元，物种阶元是没有模式标本的，它涵盖了自然界全部的生物种类。其次，对具体的物种而言，模式标本也不能作为标准，尽管人们在标本鉴定过程中要与模式标本或者隶属于该种的普通标本进行比较，每张标本不过是该种的一个分子，是变异谱上的一点，而不能作为标准。生物学种认为生殖隔离是标准，这涉及两个层面的问题。一是存在生殖隔离是物种发展的高级形式，而之前的基因种也是保存适应特定环境的基因组合，生殖隔离不能作为标准。如果以一个物种之所以为该物种，即以物种规定性的产生来考量，那么，基因种应该更符合物种作为有利基因保存单元的理念。二是实践上，分类学家们描述物种并不进行杂交实验，检验物种与近缘种之间是否存在生殖隔离，具体描述的物种是待检验的科学假设，杂交可以检验科学假设。但是，植物中，我们常常注意到，A/B种之间有基因交流，但是，A物种还是独立的物种，并不能与B物种相混淆。斑子麻黄和木贼麻黄是两个形态上独立的物种，二者不论从体态还是球花还是种子以及种子表明独特的纹饰上都可以区分，斑子麻黄仅特产贺兰山低山地带，木贼麻黄十分广布，从地中海沿岸一直到山东的悬崖峭壁上都有分布。斑子麻黄种子表面为联合片层状突起，木贼麻黄种子表面为颗粒状突起，从欧洲到中国，都是如此。在贺兰山中等海拔区域，我采集到一个木贼麻黄的种子标本，其种子表面颗粒状突起有逐渐联合发展的趋势，其他地方不存在这样的变异。我推测是斑子麻黄与木贼麻黄的杂交引起。斑子麻黄的花粉通过风散播到高海拔的木贼麻黄的植株上授粉，二者的杂交产生的种子带有母本的特征，而并没有混淆两个种的界限。

第五，物种的概念之间矛盾吗？不同物种概念反映的不同的侧面，如形态种反映物种形态变异上的差异，生物学种反映物种保存机制，生态学种侧重反映物种的生态位，进化种强调物种进化的传代线特征等，这些概念之间并没有本质的冲突，而是互补关系。物种是一个多面体，每个物种概念都反映物种的不同属性。物种是一个抽象概念，是由特定机制维系的具有特定属性的优良基因组合的保存单元，是繁殖单元、进化单元、分类单元，是自然界客观存在的实体，是在时间和空间上延伸的一群生物。

表1：物种概念（参考Mayden 1997）

图1：从可以进行基因交流的基因种向隔离基因库的生物学种的发展（Wu & Ting 2004）