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1. 遗传多样性(Genetic diversity):
广义:指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。通常谈及生态系统多样性或物种多样性时也就包含了各自的遗传多样性。
狭义:主要指种内不同群体间(两个隔离地理种群间)及单个群体(种群)内个体间的遗传变异总和,即基因多样性(Gene diversity)。
(1) 遗传多样性的含义:
遗传多样性是指生物种内的遗传变异;
遗传多样性的表现是多层次的;
遗传多样性是指种内可遗传的变异;
遗传多样性的本质是生物体在遗传物质上的变异,即编码遗传信息的核酸(DNA或RNA)在组成和结构上的变异。
(2) 遗传多样性的层次:
在分子水平,可表现为核酸、蛋白质、多糖等生物大分子的多样性;
在细胞水平,可体现在染色体结构的多样性以及细胞结构与功能的多样性;
在个体水平,可表现为生理代谢差异、形态发育差异以及行为习性的差异。
遗传多样性通过对上述各层次的生物性状的影响,导致生物体的不同适应性,进而影响生物的分布和演化。
特别注意的是许多遗传变异并不导致任何可观测到的表型上的差异。
2. 物种多样性(Species diversity):
指生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样化。代表物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性。
(1) 物种多样性的含义:
①一定区域内物种的总和。主要从分类学、系统学和生物地理学角度对物种状况进行研究,或称为区域物种多样性;
②生态学方面的物种分布均匀程度,一般是从群落组织水平上进行研究,或称生态多样性或群落物种多样性。
两种含义的区别主要在于研究层次和尺度的不同。前一种含义主要通过区域调查进行研究,后一种含义主要是通过样方或样点在群落水平上进行研究。
(2) 物种的分类系统:
界 Kingdom
门 Phylum
亚门 Subphylum
总纲 Superclass
纲 Class
亚纲 Subclass
总目 Superorder
目 Order
亚目 Suborder
总科 Superfamily
科 Family
亚科 Subfamily
属 Genus
亚属 Subgenus
种 Species
亚种 Subspecies
(3) α多样性:
α多样性指某个群落或生境内部的物种多样性,主要关注局域均匀生境下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(Within-habitat diversity),即测度群落内的物种多样性。包括4种含义:物种丰富度指数、物种相对多度模型、物种丰富度与相对多度综合形成的指数、物种均匀度指数。
a. 植物群落的香农-威纳多样性指数(Shannon-Wiener diversity index, H'):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。Pi为调查样方内物种i的相对丰度,即Pi = ni/N,ni是调查样方内物种i的数量,N是调查样方内所有物种的数量。
b. McIntosh多样性指数(McIntosh index, U):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。ni是调查样方内物种i的数量。
c. Simpson优势度指数(Simpson dominance index, D):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。ni是调查样方内物种i的数量,N是调查样方内所有物种的数量。
d. Pielou均匀度指数(Pielou evenness index, EH):
式中H'是调查样方的香农-威纳多样性指数(Shannon-Wienerdiversity index, H'),S是调查样方内所有物种种类的数量。
e. Margalef丰富度指数(Margalef richness index, F):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量,N是调查样方内所有物种的数量。
(4) β多样性:
β多样性又称生境间的多样性(Between-habitat diversity),是指沿环境梯度不同生境群落间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率,即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的物种多样性变化速率和范围,是测度群落之间的物种多样性。控制β多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。
不同群落或某环境梯度上不同点间的共有种越少,β多样性越大。测定β多样性的意义:(1)β多样性可指示生境被物种隔离的程度;(2)β多样性可比较不同地域的生境多样性;(3)β多样性与α多样性一起构成总体多样性或一定地域的生物异质性。
Whittaker β多样性指数(βw):
式中S为所研究系统中的物种总数,mα为各样方或样本的平均物种数。
(5) γ多样性:
γ多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域或大陆尺度的物种数量,也被称为区域多样性(Regional diversity),即一定区域内总的物种多样性的度量。简单来说,γ多样性指一个地理区域内(如一个岛屿)一系列生境中的物种多样性,是用这些生境的α多样性和生境之间的β多样性的研究范围结合起来表示。
Whittaker γ多样性指数(γw):
式中βw为Whittaker β多样性指数,H’为各样方或样本的平均Shannon-Wiener多样性指数。
(6) 功能多样性:
功能多样性是联系生物多样性和生态系统功能的关键性因素,主要指群落内物种间功能的总体差别及其多样性。群落内功能多样性的量化描述对于研究生物多样性响应环境变化及其对生物多样性-生态系统功能关系的影响至关重要。
a. 群落的特征加权平均数指数(Community-Weighted Mean Trait Values, CWM):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。Pi为调查样方内物种i的相对丰度,即Pi= ni/N,ni是调查样方内物种i的数量,N是调查样方内所有物种的数量。Xi为物种i的测定性状值。
b. 功能均匀度(Functional evenness, FEve):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。Pi为调查样方内物种i的相对丰度,即Pi= ni/N,ni是调查样方内物种i的数量,N是调查样方内所有物种的数量。
c. 功能丰富度(Functional richness, FRD):
式中N是调查样方内所有物种的数量。xia和xib是物种a和b性状i的值。
d. Mason’s a功能多样性指数(Mason’s a functional diversity, Fa):
式中S是调查样方内所有物种种类的数量。Pi为调查样方内物种i的相对丰度,即Pi= ni/N,ni是调查样方内物种i的数量,N是调查样方内所有物种的数量。Xi为物种i的测定性状。X为调查样方内所有物种测定性状特征加权值平均值。
e. Mason’s β功能多样性指数(Mason’s β functional diversity, Fβ):
式中Xk为第k个样方所有物种测定性状特征加权值平均值,X为所有样方所有物种测定性状特征加权值平均值。n为样方数量。
f. Rao’S二次熵指数(Rao’s quadratic entropy, FDQ):
其中:
式中S为样方中的物种总数;Pi、Pj分别为第i、j个物种在群落中的相对多度;dij为种i与种j之间的种间距离或差异,n为性状数(如株高、冠幅、叶长、叶宽、叶形指数、叶厚、比叶面积、叶氮含量、叶绿素含量等),Xik为种i的k性状值,Xjk为种j的k性状值,dij值介于0 (两物种具有完全相同的特征)和1 (两物种具备完全不同的特征)之间。Rao’S二次熵体现了物种间生态位的互补程度,定量表示群落中性状值的异质性,较高的功能分离度暗示着物种生态位重叠的效应较弱和资源竞争小。
(7) 生物多样性的分布规律:
总体:多样性随纬度的减少而增大。
陆地环境:多样性随海拔的增高而减少。
水生环境:多样性随深度的增大而减少。
岛屿的面积越大,多样性越多。与大陆距离越远的岛屿,多样性越低。
物种数量与岛屿面积的关系:
1921和1922年,以Arhenius和Gleason建立了一个模型,揭示物种存活数目与所占据面积(空间)之间的一般原则。
式中S为生物物种的数目;A为物种所存在的空间面积;C为物种的分布密度,即:单位面积内的物种数目;Z为某个统计指数。
3. 生态系统多样性(Ecosystem diversity)
生态系统是在自然界的一定的空间内,生物与环境构成的统一有机整体,在这个统一整体中,生物与环境间相互影响、相互制约,并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。
生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化和生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性,这里的生境是指无机环境,如地貌、气候、土壤、水文等。
4. 景观多样性(Landscape diversity)
景观是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性空间单元镶嵌性地理实体地域有机体。
景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质,它们的时空配置形成的镶嵌格局即为景观结构。
景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性。
(1) 景观多样性类型:
①斑块多样性:指景观中斑块的数量、大小和斑块形状的多样性和复杂性。
斑块面积的大小不仅影响物种的分布和生产水平,而且影响能量和养分的分布。
一般情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同,如一个小斑块(麦田)从边缘到内部,我们会发现边缘产生的产量高于内部。原因:充分利用光、温度、水、且竞争少。
斑块形状影响边缘与内部环境的比例,从而影响物质、能量和物种分布,形状与面积同等重要。
边缘效应:斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和过渡,这就是通常所说的边缘效应。其特点:由一种环境条件组合过渡为另一种环境条件组合,由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合,不仅包括两个生态系统内部的成分并且有其特有的成分。
②类型多样性:是指景观中类型的丰富度和复杂度,主要考虑景观中不同的景观类型(如农田、森林、草地等)的数目及其所占的面积。
生态意义:主要表现为对物种多样性的影响,类型多样性与物种多样性并非简单的正比关系。如单一的农田景观中增加适度的森林斑块,可引入一些森林生境的物种,增加物种的多样性;森林大规模破坏,毁林开荒,造成生境片断化,其结果是增加景观的多样性,但给物种多样性保护造成严重影响。
③格局多样性:指景观类型空间分布的多样性及各类型间以及斑块与斑块间的空间关系和功能联系。
生态意义:对生态过程(物质迁移、能量交换、物种运动)产生重要影响,如对径流、侵蚀和元素的迁移影响不同。对养分截留和传输具有选择性。如:农田―树篱―农田这种构型构成了对地表水和浅层地下水的屏障,树篱的植被和土埂增加水力糙率,减小水流速度,从而降低水的输沙能力,植被和落叶截留矿质养分的流失。
景观连通性和连接度影响物种迁徙和其它生态过程。
格局多样性在景观设计和物种多样性保护方面具有重要意义:通过景观空间格局对生态过程的影响研究,寻求合理的景观配置,在景观规划和管理时考虑物质流的利用率以及营养元素的循环。
(2) 景观多样性研究和保护的意义:
可作为认识和研究在比物种、种群、群落或生态系统更大尺度上运作的生态过程的框架。
景观是研究人类活动对环境影响的合适尺度。
人类的经济活动是开发活动,主要是在景观层次上进行的,景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率加快的主因。
景观多样性研究在土地利用规划、景观评价与设计、野生动植物保护和自然保护区建设等方面具有重要意义。
(3) 景观多样性与遗传多样性的关系:
遗传多样性是生物多样性的基础,代表着物种适应环境变异的能力。
遗传变异与面积、生境多样性、结构异质性、斑块动态和干扰等景观特征密切相关。
生境管理或土地利用活动产生孤立的生境斑块,不同程度上中断种群间的基因交流,同时增强孤立种群内的遗传漂变效应,使群体遗传结构趋于简化。
(4) 景观多样性与物种多样性的关系:
①斑块多样性与物种多样性
斑块面积的大小:在生物群落里,物种的多样性随面积的增加而增加。
斑块形状与边界特征(宽度、通透性、边缘效应):通过影响斑块与基质或与其它斑块间物质和能量交换而影响斑块内的物种多样性。如紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物;松散型形状易于促进斑块内部与周围环境的相互作用。
②廊道与物种多样性
廊道在很大程度上影响斑块间的流通性,从而影响斑块间物种、营养物质合和能量的交流。
廊道对物种多样性的影响主要表现在:为某些物种提供特殊生境或暂息地;增加生境斑块连接性,促进斑块间基因交流和物种流动,给缺乏空间扩散能能力的物种提供一个联系的栖息地网路,增加物种重新迁入机会;分割生境斑块,阻断基因或物种流,造成生境破碎化,或引导外来物种入侵,威胁乡土物种生存。
③基质与物种多样性
为某些物种提供特殊生境或暂息地;基质控制着整个景观的连接度,影响斑块间物种的迁移。
作为背景,控制、影响着与生境斑块间的物质、能量交换,强化或缓冲生境斑块的“岛屿化”效应;为某些物种提供小尺度的生境,(基质中的立枯木、风倒树、树篱、沙砾质河床及土壤堆积体等)。
(5) 景观多样性与生态系统多样性的关系:
传统生态系统研究,将生态系统看作结构、功能相似的匀质体,这种研究模式可深入到生态系统内部能量流动、物质循环等“垂直”过程的研究,但由于忽略生态系统水平方向的空间异质性,从而回避边缘生境、生态交错带、干扰区域等所具有的特殊生态功能。
强调景观多样性与生态系统多样性的关系,就需了解较大尺度的景观多样性、异质性作为背景和基质对生态系统(景观要素)的组织化水平、多样性和稳定性的维持及其动态变化、演替规律的影响。
①生境多样性、生态交错带与景观界面
生境多样性是生态系统多样性形成的基本条件,是塑造生物多样性的模板。一般而言,大尺度环境的物理限制决定生境资源的空间结构,
生态交错带是指生态系统中,不同物质能量体系、结构、功能体系之间形成的界面。
景观界面:Forman将此生态交错带概念扩展为景观界面,即存在于相邻的不同景观单元之间的变化过渡带,它控制着生物和非生物要素的迁移,表现为界面上的突变性和高对比度。
②景观破碎化及其生态系统效应
破碎生境的能量平衡明显不同于全部被茂密植被覆盖的景观;
生境破碎化导致湍流效应,使风的影响增强,并导致生态系统水分循环发生改变;
破碎化影响生物种群的迁入率和绝灭率。生境破碎化使那些需要较大生境斑块的“森林内部种”或“面积敏感种”趋于灭绝,而使适应人类干扰环境的外来种、常见种的丰富度增加。
(6) 景观规划与生物多样性保护:
在环境日益人工化的情况下,仍然可通过林地、绿带、水系、水库和人工池塘及湖泊的巧妙布置来使生物多样性保持在很高的水平。总体规划不但考虑经济效益和美学,还应考虑生物的保护。
以物种为中心:强调濒危物种本身的保护。规划途径:从物种到景观格局。
以生态系统为中心:强调景观系统和自然地的整体保护,力图通过保护景观的多样性来实现生物多样性的保护。规划途径:从景观元素到景观格局。
①以物种为出发点的景观规划途径
关键:是选准保护对象,并对其习性、运动规律和所有相关信息有充分的了解。
选择优先保护的物种的标准:
a.目前的稀有、特有性,受协状态及其实用性。
b.物种在生态系统及群落中的地位。
c.保护对象应对维护整体生态平衡有关键作用。
d.物种的进化意义。
②以景观元素保护为出发点的途径
与以物种为核心的规划不同,以景观元素为核心的规划的第一步不是确定单一物种作为保护对象与研究其特性,而是首先分析现存景观元素及相互间的空间联系或障碍,然后提出方案来利用和改进现存的格局,建立景观保护基础设施。
这一规划途径的一个典型代表是所谓的景观群岛模式,或称为综合利用模式。这一模式包括一个绝对保护的核心区和周围缓冲区。
注:囿于个人水平有限,错误在所难免。敬请批评指正!此外,本博文图片和部分文字介绍均源于网络。特在此致谢!
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