市场上90%以上栽培香蕉都属于三倍体巴西蕉(Cavendish，又称华蕉或香牙蕉)和大麦克蕉(Gros Michel)亚群。香蕉(Musa ssp)是全球进出口鲜果贸易量和交易量最大的水果，同时也是热带和亚热带发展中国家重要的粮食作物。

2023年12月11日，浙江大学农学院张亮生课题组联合福建农林大学等多家单位在国际著名期刊《Nature Genetics》上在线发表了题为“Origin and evolution of the triploid cultivated banana genome”的研究论文。 

该研究组装完成了两个广泛种植的三倍体栽培香蕉(巴西蕉，Cavendish和大麦克蕉，Gros Michel)的高质量染色体水平基因组，还组装了野生二倍体香蕉zebrina的高质量基因组(Zebrina v2.0)(图1)。明确了三倍体栽培香蕉A基因组的祖先来源，其主要来源于Musa acuminata ssp. banksii、malaccensis和zebrina等3个野生二倍体(图1)。对香蕉枯萎病菌Foc race 1和TR4抗性位点进行鉴定和挖掘，巴西蕉抗1号枯萎病可能是从野生zebrina中获得(图2)。香蕉不抗4号枯萎病可能是转座子插入导致抗病基因（RGA）不表达。鉴定了新的调控果实成熟的关键基因(MaNAP4和MaNAP5)(图3)。

利用PacBio单分子测序和Hi-C技术，结合trio-binning算法，完成Cavendish和Gros Michel的高质量染色体水平基因组。Cavendish和Gros Michel最终组装基因组大小为1.48 Gb和1.33 Gb，BUSCO评估完整度分别高到97.0%和96.9%。利用Hi-C和reference-guided两种不同的策略挂载染色体，再利用trio-binning算法进行亚基因组分型，各自分出来三个亚基因组：Ban、Dh和Ze。选取Cavendish和Gros Michel各自3个亚基因组，4个已公开发表的AA野生二倍体香蕉：Banskii、DH-Pahang、Zebrina和Calcutta 4，以及SS野生二倍体香蕉M. schizocarpa等共计7个物种，利用系统进化学和比较基因组学两种手段，明确了三倍体栽培香蕉三个亚基因组Ban、Dh和Ze主要来源于Musa acuminata ssp. banksii、malaccensis和zebrina (图1)。

图1 两个栽培种香蕉及其起源分析。

香蕉一直受由尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum f.sp.cubense，Foc)引起的香蕉枯萎病威胁。利用组装的高质量Cavendish (抗Foc race 1)和Gros Michel (感Foc race 1)基因组，发现感病香蕉Gros Michel的Ze亚基因组中位于10号染色体的1个RLP基因簇完全缺失(图2b-d)。此外，通过对Foc TR4抗性基因RGA2的比较分析发现，多数野生和栽培香蕉的RGA2启动子区均存在小的重复片段的插入(图2a)。这些结果说明基因组中关键抗性基因（簇）的保留与缺失或调控位点的改变，可能与香蕉是否抗枯萎病菌密切相关。

图2 巴西蕉和大麦蕉及其野生祖先种中抗1号和4号小种的抗性基因/QTL的比较分析。

香蕉果实绿熟期短，不耐贮运，因此鉴定关键的控制果实成熟的基因尤为重要。基于基因组、转录组和表观组等多组学联合分析，鉴定到两个新的调控果实成熟关键转录因子(MaNAP4和MaNAP5，图3)。MaNAP4和MaNAP5在叶片中几乎不表达，而在果实成熟过程中特异高表达(图3c)。基于ChIP-Seq分析，MaNAP4和MaNAP5靶向多个已知参与乙烯生物合成与果实成熟相关基因(图3g)。

图3鉴定果实成熟基因及其靶基因。

多倍体基因组常表现出亚基因组优势，即一套亚基因组相对于其它亚基因组对某些性状贡献更大。本研究发现，三倍体AAA栽培香蕉在果实成熟调控和抗病基因分布等方面呈现一定程度的亚基因组优势，发现Ban亚基因组贡献更多品质性状，而Ze亚基因组分布更多抗病基因，可能更多贡献了抗性(图4)。

图4 巴西蕉三个亚基因组优势分析。

 福建农林大学植物保护学院李秀秀副教授、中国农科院农业基因组研究所余胜博士、中国热带农业科学院热带生物技术研究所程志号副研究员等是论文共同第一作者。浙江大学农学院张亮生教授、福建农林大学园艺学院吕培涛教授、华南农业大学群体微生物研究中心周筱帆教授、云南省种业实验室王继华研究员、福建农林大学王宗华研究员等为共同通讯作者。福建农林大学是第一单位，浙江大学是最后通讯单位。该研究受到国家自然科学基金、福建省高峰学科建设等项目的资助。

浙江大学张亮生教授课题组主要从事园林植物（花卉）基因组学及优异基因资源挖掘，现任浙江大学园林研究所所长。已解析睡莲、杜鹃、洋桔梗、茉莉花、香樟、油菜和香蕉基因组，挖掘了一批花色花香等品质性状形成关键基因；近五年来在Nature、Nature Genetics、Plant Biotechnology Journal等高水平期刊上以主要通讯作者发表研究和综述论文20余篇。张亮生教授课题组长期招聘植物基因组学和生物信息学方向博士生，博后和青年研究员等，欢迎大家咨询zls83&zju.edu.cn(&请替代@)。

文章链接：https://www.nature.com/articles/s41588-023-01589-3