分蘖是影响水稻成穗数多少并进而影响其产量的重要农艺性状之一,历来受到育种家的重视。水稻分蘖是在生长发育过程中形成的一种特殊的分枝特性,它与双子叶植物的分枝有责根本的不同。它包含有分蘖角和分蘖力两个方面,前者反映了主茎与分蘖的集散程度,影响到株间和株内对光、气等条件的竞争;后者表现了茎蘖数的多少,决定了穗数、光合面积大小和成穗率的高低,直接影响着产量。目前已有多个分蘖相关的gene被clone出来。它们分别是MOC1 gene、OsTb1 gene、D3(6号染色体分离出来的一个水稻矮多蘖gene)、HTD-1 gene(与AtMAX3/CCD7同源)等。
一、分蘖力
1、作为质量性状进行研究
MOC1 gene是一个非常典型的案例:L i X Y, Qian Q, Fu ZM, et al. Control of tillering in rice. Nature, 2003, 422: 618~621.
2、作为数量性状进行研究
水稻分蘖是一个复杂的发育性状,易受环境影响,因而分蘖数通常认为是受数量性状基因座(QTL)控制的性状。至今至少已发现了27个影响分蘖数目的数量性状位点,分布在除第9条染色体之外的其余11条染色体上,但不同研究者的结果很不一致,不仅QTL数目、在染色体上分布不一致,而且QTL的贡献率、效应也不同。
PROG1:
Jian Jin; Wei Huang; Ji-Ping Gao; Jun Yang; Min Shi; Mei-Zhen Zhu; Da Luo & Hong-Xuan Lin. Genetic control of rice plant architecture under domestication. Nature Genetics , 2008, 40(11): 1365-1369.
Lubin Tan; Xianran Li; Fengxia Liu; Xianyou Sun; Chenggang Li; Zuofeng Zhu; Yongcai Fu;Hongwei Cai; Xiangkun Wang; Daoxin Xie & Chuanqing Sun. Control of a key transition from prostrate to erect growth in rice domestication. Nature Genetics , 2008, 40(11): 1360-1364.
Yonghong Wang & Jiayang Li.Nature Genetics , 2008, 40(11): 1273-1275
关键基因 PROG1 与直立生长和分蘖数相关,该基因编码一个功能未知的锌指蛋白,其作为转录因子新基因对水稻株型的发育起重要调控作用;在海南野生稻与栽培稻之间该基因的编码区有一个碱基的变异引起氨基酸的替换,推测该氨基酸的替换在人工驯化过程中被选择,这是导致野生稻的匍匐生长和分蘖过多的不利株型转变为栽培稻的理想株型( 直立生长和分蘖适当 ) 的主要原因,该推测也得到了转基因水稻的验证。
PROG1 基因,控制普通野生稻的匍匐生长习性,来自普通栽培稻进化后的等位基因prog1 表现为直立生长、穗粒数增加。半显性基因PROG1 (PROSTRATE GROWTH 1 ),位于水稻第7 染色体短臂SSR标记RM298 和RM481 之间(Tan et al ., 2008 );同时也位于标记S1706 和RM7185 之间(Jin et al ., 2008 )。Badh2 对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3' )在2838980 - 2838477 区间(Rice Genome Annotation Project )。两个独立的研究小组利用两种水稻进行杂交和基因渗入,在基因图谱的多次增加后,他们成功分离并克隆了PROG1 基因。在水稻的进化过程中,由野生稻的PROG1 基因进化为栽培稻的prog1 后,基因的功能丧失,不仅由匍匐生长变成直立生长,株型得到改良,而且穗粒数增加,产量大幅度提高,表现为多效性。通过序列分析发现,来自17 个国家的182 个水稻品种的prog1 基因表现相同的变异,说明该基因可能是单起源的。PROG1 基因的发现和分离对揭示水稻进化的分子机理及研究水稻株型调控的分子基础具有十分重要的意义(Tan et al ., 2008 )。
PROG1 cDNA 全长833 bp ,包含一个486bp 的开放阅读框(ORF)、147-bp 的5'端非翻译区(untranslated region, UTR )和200-bp 3' UTR,编码一个161氨基酸组成的Cys2-His2 锌指蛋白(Tan et al ., 2008 )。
PROG1 编码一个由167氨基酸组成的锌指转录因子,主要在腋芽分裂组织表达。在海南野生稻与栽培稻之间该基因编码区有一个碱基的变异引起氨基酸的替换,推测该氨基酸的替换在人工驯化过程中被选择(Jin et al ., 2008 )。
OsSPL14 :
在营养生长期,OsSPL14 控制水稻分蘖;在生殖生长期,OsSPL14 的高表达促进了穗分支。研究表明OsSPL14 的一个点突变扰乱了OsmiR156 对OsSPL14 的调控,OsSPL14 突变后,使得水稻分蘖减少、穗粒数和千粒重增加,同时茎秆变得粗壮,抗倒伏能力增强,进而提高产量(Jiao et al., 2010; Miura et al., 2010)。
Yongqing Jiao;Yonghong Wang;Dawei Xue;Jing Wang;Meixian Yan;Guifu Liu;Guojun Dong;Dali Zeng;Zefu Lu;Xudong Zhu;Qian Qian;Jiayang Li. Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nature Genetics , 2010, 42(6): 541-544.
Kotaro Miura;Mayuko Ikeda;Atsushi Matsubara;Xian-Jun Song;Midori Ito;Kenji Asano;Makoto Matsuoka;Hidemi Kitano;Motoyuki Ashikari. OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nature Genetics , 2010, 42(6): 545-549.
Nathan Springer. Shaping a better rice plant. Nature Genetics , 2010, 42(6): 475-476
二、分蘖角度
主要有2 种不同的结论:一种观点认为分蘖角度属于数量性状,另一种则认为是1个质量性状。
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