布氏田鼠的生存智慧

刘新宇¹ 王德华²

（1沈阳师范大学生化学院；2中国科学院动物研究所）

走出严寒

冬天的内蒙古锡林郭勒大草原，一扫风吹草低见牛羊的景象，代之以千里冰封，万里雪飘的严酷萧条。惟余莽莽的大草原上，似乎见不到生命的迹象，却能切身感受到天气的极度寒冷。

内蒙古锡林郭勒草原区属中温带半干旱、干旱大陆性季风气候，干旱、寒冷、多风。年平均降水量低于300毫米，且多集中于7、8、9三个月份里。年平均气温低于3^oC，无霜期仅有3-4个月，结冰期长达5个月。1月气温通常为全年最低水平，平均为零下20^oC，极端最低气温甚至达到零下42.4^oC。动物要想在锡林郭勒大草原冬季极端严寒的环境里生存下来，不是一件简单的事情，需要非凡的勇气和智慧。我们文章的主角名字叫布氏田鼠，是这严酷环境中的居民。

布氏田鼠的地理分布区，包括内蒙古的锡林郭勒和呼伦贝尔等典型草原区，甚至在更加寒冷的俄罗斯外贝加尔地区，也能找到它的身影。冬季草原的严寒和食物匮乏，驱逐了许多动物，在这种极端环境下，布氏田鼠有哪些生存智慧来保证自身的存活呢？

同许多其他啮齿动物一样，布氏田鼠为穴居型动物，它的挖洞能力极强，洞系也是分支错落、极其复杂，洞口最多有十余个。洞道最深处距地面可达1米，甚至更深。冬季到来后，布氏田鼠就会将多余的洞口堵死，通常只留一个洞口通风用；布氏田鼠为群居型动物，冬季可互相抱团取暖，以减少热量的散失；洞道中有膨大部位，田鼠用干草制成巢穴。通过上述努力，布氏田鼠地下洞道巢穴微环境里的温度要比地面上高许多，从而成功躲避地上的严寒和大风。

冬季万物凋零，为了解决食物匮乏这一问题，布氏田鼠在夏秋季就开始忙碌起来，为冬季到来储存食物。布氏田鼠以植物性食物为主，也食植物的种子。其洞道有粮仓2至4个，粮仓内常储存冷蒿、针茅和部分作物。每个洞系的贮草量在10千克以上，足够5只田鼠半年的食用量。通过储存食物的习性，布氏田鼠成功地克服了冬季食物匮乏的难题。

除了穴居和贮食等行为学适应策略，布氏田鼠还有生理适应策略来对抗严寒。冬季来临前，布氏田鼠就停止了对繁殖的投资，并且降低了对自身生长发育的投入，从而降低了自身对能量的绝对需求；此外，田鼠还会增加产热能力，以提高低温下的存活能力。通过行为和生理的共同努力，布氏田鼠得以在冬季草原的极度严寒中存活下来，迎来万物复苏的春季。

春暖花开

春天蕴含着美好和希望。尽管在阳春三月，草原还见不到久违的绿色，但是布氏田鼠已经开始蠢蠢欲动了。或许是因为在闭塞的洞穴里宅得太久，亦或是在空气中嗅到了春的气息，布氏田鼠的繁殖功能重新开启了。3月至8月，是草原最美好的季节，在这段短暂的时间内，布氏田鼠展现了其作为啮齿动物而强大的繁殖能力，可繁殖2-3胎，每胎产仔2-15只。从而在相对短暂的繁殖季节，将种群数量由2只迅速扩展至20余只。布氏田鼠的生长发育和繁殖功能是如此强大，以至于当年出生的幼鼠会迅速生长，在一个半月的时间内迅速达到性成熟，并继续进行交配繁殖。这样，在秋季到来之前，竟会有第二代的幼鼠出生并发育为成体，从而完成种群的迅速扩增。

春暖花开，草原上万物复苏，处处充满机遇，但也意味着处处伴随挑战。布氏田鼠需要充分利用转瞬即逝的美好环境，也需要时刻迎接美好下面隐藏的挑战。除了需要繁殖功能的迅速恢复以外，布氏田鼠还表现出其他生理功能的改变。水草丰美的夏季草原，布氏田鼠的食物摄入来源丰富，同时能量支出压力显著降低，因而体重和身体脂肪迅速积累，从冬季的“消瘦”状态转入夏季的“肥胖”状态。体重的增加也是布氏田鼠捍卫领地、配偶，成功完成繁殖扩散功能所必需的，也是抵抗此刻面临挑战的主要生理策略。

每日光照时间是调控布氏田鼠繁殖功能增强和体重增加等生理响应的关键环境因子。相对于温度、食物、天敌等其他因素，每日光照时间的改变更能稳定地反应环境的季节性改变，是天然的节气表，也是动物经过百万年进化选择出的感受季节性变化的授时因子。在实验室饲养条件下，仅仅改变每日光照时间，就能够改变布氏田鼠的体重和繁殖状态。例如，与每日光照时间较长（夏季光照）的田鼠相比，那些在每日光照时间较短的（冬季光照）条件下饲喂的布氏田鼠，其体重增加明显受到抑制，身体脂肪含量也更低。而将田鼠暴露于长时间光照之后，其体重和身体脂肪含量显著增加，繁殖器官的重量增加，活性也明显增强。

胖而不病

近三、四十年来，肥胖在世界范围内广泛流行，超重及肥胖人群的比例逐年增加。肥胖通常会导致心血管疾病、二型糖尿病等并发性代谢综合症，因而成为严重威胁人类健康的慢性疾病。虽然大部分肥胖人群会产生二型糖尿病和高血压等并发症，但是仍有大约10-25%的肥胖个体能够维持正常的胰岛素敏感性，并且不显现出糖尿病等代谢综合症。这些“健康肥胖”个体提示我们：肥胖和糖尿病并非必然相关。对这些胖而不病的肥胖人群进行科学研究，能够使我们更深刻地理解哪些分子机制分别决定了肥胖和糖尿病这两种表型，从而为以后的临床治疗提供基础。遗憾的是，我们目前尚无较好的“健康肥胖”动物模型以供研究。

肥胖导致罹患相关代谢疾病的比例大幅增加，因而对人类本身而言，这一表型似乎毫无益处。但是如前文所述，对于生活在野外多变自然条件下的布氏田鼠来说，食物资源和环境温度呈现剧烈的季节性波动，大量而有效地积累脂肪能够提高动物在野外的存活，因此，自然条件下的“肥胖”是布氏田鼠通过自然选择而产生的适应多变环境的主要生存策略，它们或许能够抵抗肥胖所带来的代谢疾病。

虽然我们早已认识到夏季长时间的光照能够导致布氏田鼠出现“肥胖”的表型，但是还不清楚这种形态学上的改变是否会对血糖稳态产生影响。最近，通过检测不同光照时间对布氏田鼠血糖稳态的影响，我们发现：尽管光周期可以诱导布氏田鼠产生肥胖表型，但是不会对血糖耐受性和胰岛素敏感性产生影响。对肝脏和肌肉的进一步研究还发现，这两种器官的脂质含量并不受到夏季长光照的影响。换句话说，光周期的改变虽然导致布氏田鼠肥胖，但是不会导致有害的脂类物质在肝脏和肌肉等代谢器官中的异位积累，从而使布氏田鼠避免产生糖尿病等相关代谢疾病。

   不仅是布氏田鼠，许多温带的哺乳动物的体重、体脂及能量代谢均表现出明显的年周期性变化，在大自然中顽强生活的动物，通过这种生存策略来对抗冬季严寒和食物匮乏。有趣的是，这些动物身体脂肪含量并不是随年龄增加而持续增大，相反，它们随着季节的改变而呈现出周期性的肥胖和消瘦表型。它们是如何避免周期性肥胖所带来的不利影响的？布氏田鼠所建立的“健康肥胖”动物模型可能会为这一问题提供一些线索。而且，对田鼠的这种生理模式进行分子机制研究，也能够为相关的医学疾病治疗提供启示。

 （说明：本文是《大自然》关于动物模型专栏的约稿。文章发表在2015年《大自然》第5期。这是原稿。作者刘新宇博士现为沈阳师范大学副教授，从事野生动物体重调节和能量代谢多年。）

                             （《大自然》文章截图）