潜水动物对氧气的直接感受！

潜水生理学研究早就成为没落的学术领域，目前只有在中国美国等潜水大国仍然存在少许研究，导致人们对这一问题长期没有明显进步。对潜水动物和人类潜水反应的研究有助于改变这一困境。人类对太空探索的愿望与日俱增，但对我们身边的深海和高原环境的生理效应，依然是非常值得关注和研究的内容。最近《自然》杂志对潜水动物氧气感受的工作，希望能借机引起对这一领域的重视。

人类无法在意识层面感受到低氧状态，虽然身体存在氧的感受器，但这种感受都属于类似植物神经层面的，无法被大脑意识层面感受到。这也是某些低氧情况导致人类致命的特殊风险。如果人类能感受到氧浓度，一方面不容易因为过度低氧而窒息，也不容易因为氧浓度过高而中毒。

氧气是大多数生物生命活动的基础。因此，大多数动物都进化出了复杂的方式来控制循环血液和组织中的氧气含量。然而，一般认为哺乳动物和鸟类无法直接感知血液中的氧气，而是以二氧化碳（CO₂）作为氧气浓度变化的替代指标。这对那些大部分时间都在水下憋气的潜水动物来说是一个特别的挑战，因为这种情况可能导致危险的二氧化碳积聚（高碳酸血症）和氧气不足（低氧血症）。

在本期《自然》第1276页，麦克奈特等人（1）报告称，灰海豹（Halichoerus grypus）能够直接感知血液中的氧气水平，并相应地调整它们的潜水行为，这一过程与二氧化碳的含量无关。这也引发了人们对其他动物是否也能直接感知血液氧气的疑问。

在哺乳动物和鸟类中，二氧化碳被认为是通气的关键调节因子。化学感受器检测到二氧化碳后，会立即引发呼吸变化。鲸鱼、海豚、海龟和海豹等潜水动物需要在水下停留足够长的时间来觅食和躲避捕食者，因此它们必须承受明显的高碳酸血症和低氧血症。对这些动物而言，辨别血液中氧气水平何时处于危险的低水平，是防止窒息的关键。然而，对威德尔海豹的观察表明，二氧化碳是主要的通气驱动因素（2）。

相比之下，斯特勒海狮可能对血液中的二氧化碳不敏感，即使其血液中的二氧化碳含量达到正常水平的60倍，它们的潜水时长也没有变化（3）。因此，海洋哺乳动物感知氧气的能力仍不明确。

灰海豹在潜水时可能能够直接感知氧气，而非二氧化碳。 图片来源：亚历克斯·马斯特德/自然摄影库/明登图片社

麦克奈特等人研究了从野外捕获的灰海豹，以探究控制吸入氧气和二氧化碳的量对其潜水行为的影响。值得注意的是，即使海豹吸入的二氧化碳浓度是环境空气中二氧化碳含量的200倍，它们的潜水时长也没有受到影响。然而，改变吸入氧气的浓度（例如，与环境氧气浓度相比，增加一倍或减少一半）确实会影响海豹的潜水时长。这表明，海豹在潜水时能够感知血液中的氧气含量，并据此规划在水下停留的时间。

麦克奈特等人认为，氧气感知能力可能在更大范围内进化，并且在潜水脊椎动物中可能更为普遍。因此，大多数哺乳动物无法检测到血液中氧气含量下降，这可能是一种衍生特征，而非祖传特征。或许现代脊椎动物的水生四足祖先具有氧气感知能力，但陆地后代却丧失了这一能力，因为对它们来说，二氧化碳感知足以调节呼吸。这一假设引发了关于不同类群、物种和种群如何检测血液中氧气的有趣问题。目前，对于鲸类（研究起来相对困难）或爬行动物（通常代谢率很低）的此类感知机制知之甚少。鸟类对二氧化碳的敏感性可能较低，这可能是因为它们的单向通气系统能有效地获取氧气，即使在高海拔迁徙时也能防止高碳酸血症或低氧血症（4）。在潜水鸟类中，低氧血症和高碳酸血症可能通过其他机制得到缓解。即使在深潜时，帝企鹅也可能维持气囊和肺部气体与血液的动态交换（5），这有助于在水下时将低氧血症和高碳酸血症的影响降至最低。

屏气潜水时的氧气感知

潜水动物在水下时必须屏气，因此随着潜水时间的延长，它们会逐渐出现低氧（氧气不足）的情况。它们依靠生理适应性变化，如增加血液中的氧气储存量和降低氧气消耗量，来忍受这种状况。不同物种的常规潜水深度各不相同，图中列出了最大潜水记录以供比较。

图表：J. 肯德尔 - 巴尔/由A. 马斯廷改编/《科学》

在人类中，进化选择塑造了人体对高海拔慢性低氧和自由潜水时急性低氧的生理反应（见图）。人类大约在25000年前首次出现在高海拔地区（6）。与低地居民相比，藏族原住民在低氧环境下保持较高的通气反应（低氧时呼吸增加），而安第斯原住民的血液中血红蛋白浓度更高。值得注意的是，这两个高海拔人群对二氧化碳的化学敏感性也有所降低（7），这可能有助于避免低氧通气反应的不适应性。日本阿美族、韩国海女和印度尼西亚巴瑶族等群体世代以屏气潜水为生，这导致了一些生理适应性变化，如脾脏增大（脾脏储存携带氧气的红细胞），以及在潜水时脾脏收缩（将更多血液释放到循环系统中）（8）。人类的潜水反应也具有高度的可塑性，仅仅几周的训练就足以延长屏气时间、维持较高的动脉血氧饱和度，并降低对二氧化碳的化学敏感性（9）。未来的研究应该探究这些生理适应性变化是否伴随着对血液氧气的直接感知。

了解压力如何影响气体感知值得研究关注。在人类中，压力会使注意力从与任务相关的刺激上转移，从而干扰感觉整合（10）。对于在生理极限状态下活动的潜水动物来说，压力源可能会干扰潜水计划和气体管理所需的认知能力。例如，象海豹是深潜动物，它们可以在数百米深的水下睡觉，并且可能依靠低氧触发机制在还有足够氧气返回水面时结束睡眠（11）。否则，通过减少屏气频率，极度的高碳酸血症和低氧血症会妨碍与之相关的快速眼动睡眠（12），而快速眼动睡眠对记忆和学习非常重要。 要进一步阐明循环血液中氧气感知所涉及的机制，还需要开展更多的工作。未来的研究可以利用神经成像技术，研究动物如何辨别气体成分，评估并定位大脑皮层对不同气体混合物的激活反应。对氧气感知机制的理解可能会产生广泛的影响，从动物保护工作到人类医学领域皆是如此。