植物对重力的感知是非常重要的功能，否则就不能正常生长。而人类探索太空必然要经过失重环境的挑战，长期居住在失重环境中如何培养植物是解决人类食物持续来源的重要方式。因此这不仅是解决人类了解植物生理特征的兴趣，也是人类未来可持续发展的重要方向。

植物如何感知它们相对于重力的方向，并根据此方向调整其根部和茎部的生长，这一点尚未完全明了。发现这一过程所需的关键步骤填补了我们知识中的一些空白。

作者：Suruchi Roychoudhry 和 Stefan Kepinski

揭示决定植物茎和根生长的因素有助于我们理解植物的进化，并可能有助于提高作物的产量和可持续性。Nishimura等人在《科学》杂志上，以及Chen等人在《细胞》杂志上发表的文章，提供了关于植物生长一个关键方面的洞见。

Nishimura T, Mori S, Shikata H, Nakamura M, Hashiguchi Y, Abe Y, Hagihara T, Yoshikawa HY, Toyota M, Higaki T, Morita MT. Cell polarity linked to gravity sensing is generated by LZY translocation from statoliths to the plasma membrane. Science. 2023 Sep;381(6661):1006-1010.

Chen J, Yu R, Li N, Deng Z, Zhang X, Zhao Y, Qu C, Yuan Y, Pan Z, Zhou Y, Li K, Wang J, Chen Z, Wang X, Wang X, He SN, Dong J, Deng XW, Chen H. Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants. Cell. 2023 Oct 26;186(22):4788-4802.e15.

植物如何感知重力，然后利用由此获得的信息来塑造它们的生长发育，一直是生物学中的一个神秘而长期存在的问题。1806年，植物学家Thomas Knight在英国皇家学会的一封信中写道：“几乎不可能有最不细心的观察者没注意到，无论种子被放置在什么位置发芽，其胚根总是努力向地心下沉，而伸长的胚芽则正好相反。”

Knight通过使用自制水轮对发芽的豆苗施加离心力，证实了这些生长模式是对重力的反应，从而开创了一个新的研究领域。如今称为向重力性，研究植物生长对重力反应的领域在过去大约200年里一直由两种提出的机制模型主导。其中第一个，被称为淀粉体-平衡石假说，于1900年提出，它解释了植物如何能够感知相对于重力的方向，或者更简单地说，植物如何能感知哪个方向是‘下’。人们注意到，茎和根中专门的重力感应细胞含有充满淀粉的细胞器（称为淀粉体），由于比周围的胞质更密集，它们会沿着重力方向沉到细胞底部，从而作为重力感应结构或“平衡石”。

向重力性领域的下一个重大想法出现在1920年代末，Cholodny–Went模型提出了植物定向生长（包括向重力性）是由植物激素生长素在响应的茎或根上的不均匀分布造成的。这个模型假设，当幼苗水平放置时，根部和茎部的下方会比上方积累更多的生长素。因为生长素抑制根部细胞的伸长并在茎部促进细胞增大，这些生长素梯度会导致生长的茎部向上弯曲回到垂直位置，而生长的根部向下弯曲，促进幼苗直立生长。

关于生长素梯度如何形成的机制洞察不得不等待分子遗传学的发展以及对PIN蛋白作用的识别，这些蛋白可以将生长素从细胞中运输出去，以促进植物组织中定向的生长素运输。2002年和2010年的开创性研究表明，植物相对于重力的重新定位导致PIN3和PIN7蛋白在根和茎的重力感应细胞的下部重新定位，并且PIN3和PIN7的活性对于产生驱动向重力性生长的生长素梯度是必需的。

这两个模型，加上现代加入的运输生长素的PIN蛋白，为植物如何在重力场中感知自己的方向并相应地指导其根部和茎部的生长提供了解释。所缺失的是一个解释淀粉体重新定位与PIN依赖的生长素重新分布之间关系的机制。Nishimura及其同事和Chen及其同事现在提供了将这两个过程联系起来的分子证据，通过LAZY蛋白。

LAZY家族的基因在1930年代被描述为在重力依赖的植物结构形成中具有关键作用，这些基因及其相关功能自那以后已被证明在植物界高度进化保守，包括在玉米、水稻和模式植物拟南芥等作物中。LAZY蛋白在调节PIN介导的生长素运输的信号过程中扮演关键角色，这一过程发生在淀粉体沉降后，既在茎部也在根部。此外，这个家族的两个成员，LAZY2和LAZY3，位于拟南芥根部顶端的重力感应柱状细胞的质膜上，并能迅速沿重力方向重新极化，招募RCC1样域（RLD）蛋白，进而是PIN3到质膜上。（在Chen等人的研究中LAZY3被称为LAZY4；而在Nishimura等人的研究中LAZY4被称为LAZY3）。这些发现是Nishimura等人和Chen等人工作的背景，他们试图澄清LAZY蛋白在PIN依赖的向重力性反应中的作用。

Nishimura等人在拟南芥LAZY蛋白中发现了三个疏水区域，这些区域负责将LAZY3定位到质膜上。作者还报告说，这种定位对于LAZY在根向重力性中的功能和调节LAZY水平是必需的。质膜定位的丧失导致根部“游走”，因为向重力反应减弱，且柱状细胞（含有淀粉体）中的胞质LAZY3增加。

令人兴奋的是，两个团队通过辛苦的活细胞成像和分子遗传学分析也发现，LAZY2（如Chen及其同事所报告）以及LAZY3和LAZY4（如两组人所报告）不仅定位于质膜，还定位于淀粉体的外表面，这表明它们也可能在重力感知的早期步骤中发挥作用。两组人还发现，LAZY蛋白的一个特定部分（氨基末端区域）是蛋白质定位到淀粉体所必需的。两组人的进一步发现是，相对于重力的重新定位（重力刺激）导致LAZY蛋白从淀粉体移动到质膜，靠近淀粉体在重力刺激后沉降的位置。这描绘了一幅图景，即LAZY蛋白可以在重力刺激的柱状细胞的最低端通过搭乘沉降的淀粉体移动到质膜上（图1）。

图1 | 植物根部的重力导向生长。Nishimura等人1和Chen等人2提供了关于植物根部如何沿重力方向生长的见解。在相对于重力的重新定位时，在重力感应的柱状细胞中，蛋白MPK3与LAZY4结合并向其添加磷酸基团（P），如Chen及其同事所报告（可能还包括其他LAZY蛋白，包括LAZY3），导致LAZY蛋白与称为淀粉体的器官表面的TOC蛋白的关联增加。在淀粉体沉到细胞的新底部后，LAZY3和LAZY4从淀粉体移动到质膜，在那里它们通过与RLD家族蛋白（未显示）的相互作用招募PIN3和PIN7蛋白，如Nishimura及其同事所指示。PIN蛋白将激素生长素从细胞中移出。形成了一个不对称的生长素梯度，抑制了根的下侧细胞伸长，从而使根向下生长。

为了调查哪些分子事件可能驱动LAZY靶向模式在重力刺激后的变化，Chen等人使用了一种称为磷酸化蛋白质组学分析的方法来检测对一种从细胞中通过免疫沉淀技术分离出的LAZY4版本（LAZY4-GFP）添加磷酸基团（磷酸化）的情况。这种磷酸化是由激酶酶MPK3介导的，可能还包括激酶酶MPK6。它还涉及蛋白MKK5。

作者进一步展示了LAZY4的磷酸化对于其定位到淀粉体和依赖重力的定位到质膜是必需的。这为重力刺激增强LAZY蛋白与淀粉体之间的相互作用提供了一个解释，因为LAZY4的磷酸化促进了其与TOC蛋白的相互作用，这些蛋白已在淀粉体表面被发现14，并且也是向重力反应所需的。因此，Chen等人提出了一个模型，其中重力刺激导致MKK5-MPK3依赖的LAZY4磷酸化，促进其与淀粉体表面的TOC蛋白的相互作用，然后淀粉体沿重力方向下沉，最终导致LAZY依赖重力地重新定位到质膜，如两组人所描述。

这两篇论文引人注目的是，所描述的重力感知机制是如此简单直接：在重力刺激时，LAZY蛋白被磷酸化，伸出一个比喻性的拇指，使它们能够搭便车移动到淀粉体上，到达细胞中新的“下方”。到达后，它们可以“跳下”到质膜上，促进PIN依赖的生长素流动。

两组人都指出，这一机制与依赖重力感应细胞中淀粉体位置的重力感知模型是多么兼容，而不是依赖于它们可能施加的力来激活假设的重力相关机械敏感通道15,16。淀粉体位置模型所缺乏的是某种膜结合的淀粉体位置传感器。新的研究表明，这样的传感器并不需要，搭便车的LAZY蛋白是亚细胞淀粉体分布的关键分子链接。

许多有趣的问题仍然存在。例如，重力的物理刺激如何触发MKK5、MPK3和LAZY蛋白之间的相互作用，并导致磷酸化？通过淀粉体沉降定位到质膜的LAZY蛋白是否有助于在重力响应初期促进PIN介导的生长素运动，而不需要LAZY依赖性招募RLD蛋白，随后进一步招募PIN蛋白12？支持额外调节的观点，今年早些时候发表的一篇论文17报告了在重力刺激后，一种称为D6PK的激酶（已知可以激活PIN3）在柱状细胞下侧迅速且早期地依赖LAZY重新定位。

此外，LAZY蛋白是如何从淀粉体上卸载的？这是通过被动扩散还是主动过程？重新定位到质膜的LAZY蛋白仍然处于磷酸化状态吗？

应该注意的是，并非所有重力响应都涉及重力感应细胞的显著重极化或翻转的淀粉体。将主根以非垂直角度约束，使得重力刺激持续存在的实验显示，在许多小时内持久的向重力反应18。

自然界中的这个实验版本也是如此——其中侧根分支在非垂直的“向重力设定点”角度保持多天或多周19。长时间内，淀粉体沉积在重力感应细胞的下侧，因此典型的由急切的科学家进行的从垂直到水平的剧烈转变的初始动荡是不存在的。是否需要一些MPK3/MKK5依赖性的LAZY磷酸化或再磷酸化来保持LAZY蛋白在由淀粉体定义的细胞区域而不是漂移走？有许多有趣的问题需要回答。毫无疑问，由于这些出色的研究，这将及时发生。