能够识别声音来源的方向是一项宝贵的技能。Veith等人在《自然》杂志上撰文，揭示了赋予鱼类实现定向听觉能力的机制。

对于鱼类来说，定位水下声音的来源本应容易，但这一过程如何发生几乎让科学家们困惑了一个世纪。解决方案的一部分——容易的部分——来自于耳朵的感觉毛细胞本质上是定向的这一事实。每个毛细胞顶部都覆盖着一簇被称为立体纤毛的突起，其中有一个单独的结构称为动纤毛，位于束的最高部分（图1）。如果立体纤毛向动纤毛弯曲，那么毛细胞就会被激活。

图1 | 一种水下定向听觉系统。Veith等人研究了Danionella cerebrum的听觉，这是一种微小、透明的鱼类。作者的证据与之前报道的鱼类声音定位模型一致。该模型提出，通过独立感知粒子运动（与声音相关的水介质振荡）和声压，鱼类能够定位声音的来源。来回的粒子运动使称为立体纤毛（位于称为耳石的结构下方）的毛细胞组件弯曲。如果立体纤毛向一个称为动纤毛的结构弯曲，那么毛细胞就会被激活。来回移动是模棱两可的，因为声音可能来自两个相距180°的可能位置之一（例如，在这个例子中，要么是左边要么是右边）。鱼类还通过从鱼鳔输入来在其听觉装置中感知声压。通过比较粒子运动和压力信号的相位（波形），鱼类就能确定声音来自哪个方向。

来自水下声源的能量产生与声音相关的水介质振荡，称为粒子运动。介质的粒子并不随传播的声波一起移动，而是在相同的位置来回移动，将其振荡运动传递给邻近的粒子。这种粒子运动刺激通过水和对声学透明的鱼类传播，激活感觉毛细胞。内耳中的毛细胞以扇形阵列组织，确保任何方向的声音都会激活一些毛细胞。

定位声源的挑战在于粒子运动的性质。粒子推动它们旁边的粒子，依此类推，从而将能量通过流体传播。这种来回移动本质上是模棱两可的。例如，想象一下，一个位于鱼左侧的声源产生了粒子运动。由此产生的刺激使毛细胞的立体纤毛来回移动，但鱼类无法判断声音是来自其左侧还是右侧。来自听神经的记录清楚地显示了这种180°的歧义性。

尽管如此，鱼类仍然能够定位声音。1975年，动物学家Arie Schuijf提出了一个模型，建议鱼类可以通过比较声音的粒子运动和压力分量来定位声源的方向。他的想法是，声学粒子运动和声压之间的相位关系（比较波形）可以用来解决180°的歧义问题。这要求听觉系统在大脑中独立跟踪声压和粒子运动，并比较它们的相位。粒子运动可以从定向的感觉毛细胞评估，而声压可以从气泡结构（如鱼类的鱼鳔）的振动评估。这些理论得到了在受过训练的鳕鱼（Gadus morhua）上的实验支持。

尽管已经提出了替代假设，Schuijf模型倾向于占据主导地位，并且在Veith及其同事的这项研究中得到了支持。在这一研究领域，设计良好的行为实验一直是关键。早在1935年的行为研究表明，欧亚鲌（Phoxinus phoxinus）可以听见声音。在1970年代，Schuijf和一位同事能够训练鳕鱼朝声源方向定位。但是如何控制水下声音刺激一直是该领域研究的一个持续问题。Schuijf在一个深35米的峡湾研究鱼类，这个环境非常适合应对这一挑战，具有遥远的岩石边界和低水平的回声。这项研究显示，鳕鱼可以确定声源的方向，并且它们可以用一只耳朵听到声音——但不能定位声音。

在接下来的几十年里，实验集中在蟾头鱼科鱼类，或称蟾蜍鱼身上，这些是伏击式捕食者。雄性蟾蜍鱼会筑巢并通过发出嗡嗡的求偶叫声吸引雌性，而雌性则明显能向这些声音游去。研究人员展示了雌性鱼在向声音移动时追踪粒子运动，且由鱼鳔接收的声压至关重要。然而，仍缺失的部分可以用2016年一篇论文中的引述来概括：“对多个鱼类物种的声学行为的众多观察强烈暗示鱼类具有定位声源的能力。然而，还没有一个单一物种的声音定位能力提供了全面的理论解释。”

Veith及其同事为理解声音定位带来了新工具。首先，他们选择了一个新建的模型系统——微小透明的鱼类Danionella cerebrum（一种叫做硬骨鱼的鱼类）。这种物种的个体非常适合听觉研究，因为它们与蟾蜍鱼类似，使用声音进行交流。Veith等人能够使用声音在Danionella cerebrum的雄性和雌性个体中引发定向惊吓动作，从而测试Schuijf的模型。通过选择性地反转声波压力分量的相位，欺骗了鱼类使其向活动扬声器做出惊吓动作而非远离声音，这与Schuijf的假设一致，即鱼类比较压力和粒子运动信号以推断方向。

Veith及其同事运用各种技术来选择性控制压力和粒子运动，并使用激光扫描共聚焦显微镜的方法来区分基于压力和基于粒子运动的内耳激活。这些方法使作者能够从实时观察耳朵的过程中确认存在直接的粒子运动感知路径和间接的压力感知路径。作者还使用了“驻波”设置——一种由研究者开发的用于测量4D中移动结构的方法——来将粒子运动与压力刺激分离，并可视化称为耳石的内耳结构和相关听觉组件的运动。这项技术结合线扫描共聚焦显微镜，使作者能够确定内耳是由压力还是粒子运动激活的。

Veith等人将激光扫描与声音播放同步，重建了耳石随时间运动的频闪视频（包含一系列类似于使用频闪灯生成的图像）。通过交叉关联连续的视频帧，作者可以计算每个像素随时间的x-y位移，并分析这些数据。因此，Veith及其同事可以测量内耳中耳石运动的相位和振幅变化，并揭示它们对声压和粒子运动的反应。

还有更多需要学习的内容。我们还不知道大脑中发生了什么以及它如何解读来自内耳关于声音的相位和振幅的信息。进一步调查这一方面将是一个令人兴奋的挑战。最后，有数千种硬骨鱼物种，它们在通信、听力敏感度、频率范围和适合内耳的刺激成分方面有很大的变异性。鲨鱼，作为软骨鱼类而非硬骨鱼，已知能够从远处定位声音，但它们没有鱼鳔。我们不知道它们是如何做到的，这个谜团也仍有待解决。