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大型鱼类和海洋哺乳动物一般都在海洋接近水面的深度活动,但也有时候需要在海洋底部活动,浅层和深层环境存在很大不同,特别是水温往往非常低,常年在摄氏4度左右,哺乳动物不在水中呼吸,但鱼类需要在水中呼吸,鱼类呼吸是利用鳃摄取含量很少的氧气,这就需要大量水从鳃中过滤才可以,在这种用鳃呼吸的过程中,如果水温比较低,会导致体温的大量散失。最近研究发现,座头鲸在深潜过程中,可以停止用鳃呼吸,类似哺乳动物屏气,这样可以有效避免体温散失。这真是非常有意思的生物现象。
金枪鱼,旗鱼,鲨鱼和鳐鱼等大型上层鱼类在开阔海洋的中层深度(200至1000米)会定期下降和上升,这是许多大型鱼类的生态特征(1)。由于这些垂直运动通常在浅水区开始和结束,因此通常被称为潜水。虽然这些鱼类不像海洋哺乳动物,爬行动物和鸟类那样被迫返回海洋表面呼吸空气(2)。但是,这些肺呼吸和鳃呼吸动物之间的相似之处不仅仅是垂直运动的巧合。在本期《科学》Royer等人(3)报告说,与空气呼吸一样,双髻鲨(Sphryna lewini)(锤头鲨)在潜水时也“屏住呼吸”。
为什么这些鲨鱼表现出这种非凡的行为,可以通过潜入寒冷的深水中引发的生态机会和生理挑战的结合来解释。白天,大量的小鱼(主要是灯笼鱼)和无脊椎动物聚集在一起,形成200至500米深处的深散射层(4)。该层伴随着捕食者,如鱿鱼和较大的鱼类,栖息在更深的水域(500至1000米)。为了获得这些食物来源,鳞翅目鱼类必须定期下降到这些深度,这对主要栖息地是相对温暖的地表水的物种提出了生理挑战。
虽然鱼鳃具有提取氧气的功能,但它们在传递热量方面也非常有效,因此深冷水有可能迅速冷却血液和重要器官(5)。Epipelagic鱼类已经进化出各种生理,形态和行为解决方案来应对这个问题,其中包括通过导电或对流方式最大限度地减少热量损失的适应。快速游泳的金枪鱼和薄片鲨是以其他鱼类和鱿鱼为食的区域吸热动物,循环系统中的热交换器捕获游泳肌肉产生的热量,从而减少对流热损失(8)。这些策略可以通过在潜水前后占据温暖的地表水等行为来增强,以降低能源成本并加快进入冷水中的恢复速度(1)。
深潜持续时间
双髻鲨潜入寒冷的深水中可能不仅受到温度的限制,还受到潜水前储存在其组织中的氧气量的限制。这是因为鲨鱼在下降过程中屏住呼吸作为一种体温调节策略。
使用内部标签来监测生理学,Royer等人表明鲨鱼的行为温度调节也可以包括屏气。当潜入800米的深度和仅5度的水温时,双髻鲨可以大大延迟体温降低的开始。虽然负责减少对流热损失的确切机制尚不清楚,但Royer等人认为,屏气,即鲨鱼闭上嘴巴和/或鳃缝,有效地将鳃与冷水隔离开来(见图)。其他机制也可能减少降温,例如极度心动过缓。尽管如此,对深度温度稳定性的唯一合理解释是新含氧的冷血循环中断。
屏气可能是解决热量损失问题的巧妙解决方案,但它需要停止向组织输送氧气。矛盾的是,双髻鲨在深潜期间是活跃的觅食者,这意味着对氧气的高需求可能来自血液和肌肉中的储存和/或产生氧气债务,一旦鲨鱼返回海洋表面就必须偿还。因此,深潜的持续时间可能不仅仅取决于温度,还取决于氧气储存和承受厌氧代谢物积累的能力。如果正确的话,这将与目前关于开阔海洋中上层鱼类潜水极限的想法大相径庭(1)。
鉴于屏气的有效性以及塑造行为和生理体温调节的强大选择力,这种策略可能会在其他上层鲨鱼和硬骨鱼类中广泛存在。测试这一假设将需要在更广泛的内皮鱼中感知内部生理学的标签。同时测量内部和外部温度的档案标签是一种重要的研究工具,但直到最近,主要部署在金枪鱼(9,10)。研究生理体温调节还需要“生理记录”标签(11)的进步,这些标签可以在内部部署或可以跨越皮肤边界感知,以监测鱼类对屏气的心肺反应。上层鱼类的广泛性质使得部署和恢复此类标签极具挑战性。
纵观世界海洋,全球变暖正在推动溶解氧的减少和200至1000米深度的大量氧气最小区域的扩大(12)。虽然这些氧饱和度非常低的地区对大多数大型动物构成了重大威胁,但双髻鲨在深处觅食时停止呼吸的能力可能意味着该物种更有可能应对这样的环境。事实上,这种行为可以解释这些动物占据加利福尼亚湾极度缺氧最低层的观察结果(13)。正在进行的标记技术革命,Royer等人的研究是其中的一部分,可能会揭示对鲨鱼生理学和生态学的其他见解,这些见解可以解释这些动物在400亿年不断变化的海洋环境中的非凡持久性。
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