挖掘农业的起源

考古生物学为长期争论的根源和实践的演变提供了新的见解，这些实践使大型人类住区和我们现代复杂的社会成为可能。

Unearthing the origins of agriculture | PNAS

随着最后的大冰盖退去，更新世时代即将结束，人类开始了史诗般的旅程。数十万年来，我们的祖先靠狩猎动物和采集可食用的野生植物生存下来。但从大约11700年前开始，人们开始以改变植物本身的方式使用野生植物，这一过程称为驯化。人们在种植这些植物时也开始改变他们的环境。其结果是深刻的景观和文化转型，我们称之为农业。

这一转变是人类进化的重要里程碑之一。“我将农业比作两足动物和火，”葡萄牙法鲁阿尔加维大学的遗传学家雨果·奥利维拉说。“它完全改变了我们与环境互动的方式，我们与自己互动的方式。农业使包括艺术和音乐在内的专业职业以及当今人类社会的无数特征和表现成为可能，尽管它也预示着营养不良、不平等、瘟疫和气候变化等新灾难。英国伦敦大学学院古植物学教授多利安·富勒（Dorian Fuller）说，一旦农业发展超过一定门槛，“就没有回头路了。

农业的确切驱动力仍然是一个激烈争论的问题。人们是否因为人口增长或气候变化等压力而被迫依赖植物作为食物？还是植物通过如此丰富和有用来吸引人们，以至于将它们变成主食是有意义的？宗教或文化习俗，例如提供丰盛盛宴的传统，是否推动了农业的出现？或者也许植物栽培本身使这些宗教或文化观念成为可能（1）？

现在，其中一些问题正在得到解答，部分归功于考古生物学领域的发展 - 在世界各地的遗址中对微小的植物种子，烧焦的食物或植物部位，或人类和动物骨骼的艰苦收集和分析。此外，新的基因技术不仅可以绘制小麦、大麦、水稻、燕麦和其他作物在驯化和栽培过程中的遗传变化，还可以确定第一批农民的祖先以及人口和农业的传播方式。“我们现在正处于理解农业起源的真正黄金时代，”华盛顿特区史密森学会名誉资深科学家人类学家梅琳达·泽德说。

考古生物学家之间仍然有很多激烈的争论。“我们争论一切——时机、动机，人类是不知情的旁观者，还是被植物欺骗，”泽德说。但一个大局观正在成为焦点。

首先，植物驯化和栽培在比以前想象的更多的地方涌现，确认的原产地数量从1970年代的三个增加到今天的24个（2）。

其次，过去到处都是“失落”的作物——被成功驯化和栽培但今天没有种植的野生植物。重新运行历史略有不同，我们可能会在爱荷华州的大农场种植杂草（Iva）而不是玉米（3）。

第三，向农业的转变发生了数千年，没有单一的原因或动机。每种作物都讲述了人类和野生植物祖先之间复杂的进化舞蹈的故事，因为植物和人类都利用了对方可以提供的东西（4）。“农业不是像微芯片那样伟大的新发明，”富勒说。“没有人发现它，整个人类社会都有承担它的倾向。”

剩余线索

考古生物学涉及收集和分析人类和植物的遗骸，以辨别人们的生活方式以及他们在吃什么和做什么。它首先始于生物考古学，这是1970年代为研究人类骨骼和牙齿而创造的一个术语，哥伦布俄亥俄州立大学的人类学家克拉森解释说。研究人员可以利用骨骼结构和先进技术中的线索来确定我们的祖先是走路为主还是跑步，测量碳和氮等元素的同位素来衡量过去的饮食，读取古代人类DNA来绘制人和人口的运动，并在人类遗骸中发现结核病和麻风病等病原体的指示基因（5）。

对于使用超细网收集的植物材料，过滤出微小的焦炭或种子，遗传技术不仅可以读取整个基因组，还可以确定哪些基因多年来被打开或关闭，因为植物和人类之间的关系逐渐演变，如古植物学的相关领域所示。“我们可以在基因组学和转录组学水平上获得的关于植物驯化的信息量绝对令人兴奋，”Oliveira说。

这些技术不仅有助于详细说明农业的起源，还有助于详细说明错综复杂的扩散模式。起点一直追溯到狩猎采集者对野生植物的丰富知识和使用。在扫描电子显微镜图像中，从约旦东北部Shubayqa 1的壁炉中收集的烧焦食物遗骸显示了面包的特征多孔结构 - 证明人类在14500多年前就用野生einkorn小麦和其他植物烘烤面包，远在第一次实际种植之前（6）。

然后，在YoungerDryas不稳定和凉爽的气候之后，考古植物学记录表明，一旦气候变得更温暖和更稳定，野生植物就开始以两种显着的方式发生变化 - 驯化和栽培的确凿证据。无论是11700年前开始的近东小麦和大麦，还是8000多年前中国的水稻，植物的种子在数百年和数千年的时间里长大。此外，研究人员已经表明，在很长一段时间内，更多的植物穗子附着了外壳和种子。当然，野生植物在成熟时会随意脱落种子，迫使人类采集者费力地从地上捡起它们。但随着栽培的发展，植物在种子上停留的时间更长——这种现象称为不破碎，这使得人们更容易收获谷物。

这两种性状都被认为是植物驯化的意外后果。一些野生植物的种子比其他植物略大，因此它们会发芽和生长得更快，从而掩盖了它们的竞争。然后，人们更有可能从这些植物中收集种子。当人类开始保存一些谷物来种植时，更肥的种子会导致更大的植物，从而增加回报。经过几个世纪和几千年的时间，谷物变得越来越大，为人类在播种和种植方面的投资提供了更多的热量。“这吸引了人们进行更多的种植，因为产量越来越好，”富勒解释说。同时，诸如不破碎的特性导致人们开发新的收获技术，如刀和镰刀。

野生稻（左列）与驯化水稻（右）在生长方式（上行）、收获方式（第二行）和产量（底行）方面形成对比。随着驯化的进展，水稻植株变得越来越高，越来越直，更多的植物可以放入相同大小的地块中，这意味着它们需要更多的营养和水，并且变得更加依赖人。

有需要的植物群

问题是这些变化使作物更需要。例如，随着野生稻驯化的进展，植物变得更高更直，正如近年来的工作所表明的那样（4，7）。更多的植物可以放入相同大小的地块，因此它们需要更多的养分和更多的水，并且变得更加依赖人。“我称之为土壤养分陷阱，”富勒说。

这反过来又迫使人们投入更多的时间和精力来种植植物，留下更少的时间来狩猎或收集主要主食。富勒根据考古植物学记录，想象这在他位于中国长江下游地区的一个研究地点是如何发生的。人们首先在湿地周围定居，以鱼、块茎和橡子等坚果为食。但野生稻也在那里，可以收集和储存。为了获得更多的水稻，人们清理了一些林地或芦苇沼泽，并撒下谷物来种植更大的野生稻。渐渐地，产量和谷物大小增加，由于更多的非破碎尖峰，收获更容易，鼓励更多的投资，提供更多的粮食来推动人口增长。

但是这个更大、更密集的社区需要更多的木柴和木材来建造房屋和粮仓。因此，人们砍伐了过去提供橡子和其他传统野生食物来源的树木，增加了对水稻的依赖。此外，随着人们生产更多，拥有土地所有权，并开始储存和交易有价值的资源，社会被迫变得更加复杂。

富勒的团队通过收集和分析该遗址不同水平（因此不同年龄）的种子和其他植物遗骸，记录了7000至6000年前在天罗山下游遗址的这些平行趋势。随着水稻种子在数百年中逐渐变大，饮食中水稻的百分比从17%攀升到至少40%（在某些情况下在后来的地点接近100%），橡子减少然后消失。随着林地的清理，树花粉掉落。收获刀和其他新的农业技术出现了。随着出生率的上升和更多的人活到育龄，人口飙升。

到5000年前，一座文化底蕴鲜明的良渚市首次出现在考古记录中，有精美的黑陶、玉环、乐器、“龙”的描绘以及控制水流的大型土方工程等文物。到那时，“没有退路了，”富勒说。“土地被分割成田野，没有橡树留给橡子，这不足以养活更多的人口。

文化影响

对研究人员来说，特别令人兴奋的是，考古生物学记录现在已经足够详细，可以开始比较和对比这种在许多不同地点进行的驯化和栽培的无情过程。富勒说，对野生植物性食物的依赖性下降在近东地区开始较早，但比中国的时间更长。一个可能的原因是：小麦和大麦在五月下旬收获，为新月沃地的人们留下了充足的时间在夏末收集开心果和杏仁，而水稻收获在秋季进行，因为橡树掉落橡子，留下更少的时间收集坚果。

很明显，人们不只是驯化了最容易获得的特定野生植物，他们的选择也反映了文化偏好。“我们了解到的是，有一个巨大的社会成分，”Zeder说。例如，密苏里州圣路易斯华盛顿大学的考古学家刘欣怡分析了食物残渣中的同位素比例以及其他考古植物学方法，以计算出中国古代数千年来人们在吃什么。与近东人迅速驯化小麦和大麦相反，中国东部的人转向小米和大米。刘认为，西部地区的人们更喜欢研磨和烘烤，这对小麦和大麦有效，而中国东部的人们喜欢蒸煮他们的收获，这对大米或小米更好（8）。这些差异可以在实际的文物中看到——西方用于烘焙的粘土烤箱和东方用于煮沸和蒸煮的陶瓷器皿。“目前的证据表明，烹饪技术的这些区域差异植根于更新世，远在植物驯化之前，”刘说。

与此同时，野生植物抓住了人类活动创造的新生态位。例如，随着小麦和大麦种植在近东和欧洲的扩大，这些田地为另一种野生植物——燕麦提供了主要的栖息地。燕麦在谷类作物中茁壮成长 - 作为一种杂草 - 估计有2000年，直到早期农民开始将其驯化为作物。文化偏好也可能在起作用，因为燕麦在某些地方（如苏格兰）已成为主食。“对杂草的研究仍处于早期阶段，”富勒说，“但它是最令人兴奋的研究领域之一。

或者拿南瓜看看。西葫芦、黄瓜和南瓜的野生祖先含有“人类已知的最苦的化学物质”，华盛顿特区史密森学会的考古植物学家洛根·奇石勒说。只吃几株野生植物可能是致命的，奇石乐本人在用乳胶手套处理外皮数小时后，对手指上的苦味感到震惊。遗传学表明，只有像乳齿象这样的大型动物才能安全地吃南瓜。事实上，佛罗里达州成堆的 30000 年前的乳齿象胃内容物或粪便表明，这些巨大的生物以南瓜为食；反过来，植物依靠乳齿象来传播它们又大又重的种子。当乳齿象消失时，可能是因为人类的狩猎，南瓜似乎注定要从自然界中消失。

也就是说，直到人类做了一些新的事情。他们开始清理森林并建造定居点。这创造了新的“边缘”环境，壁球在其中茁壮成长。结果，“南瓜换档，进入人类的栖息地，”奇石乐说。他认为，人们可以首先只收集种子或将南瓜用作鱼漂浮物 - 足以开始漫长的驯化过程，并且对于南瓜来说，充当替代传播机制。核心教训是：“无论人类与环境在哪里互动，驯化的潜力就在那里，”奇石乐说。动物驯化在农业经济的激增中也发挥了重要作用——无论是西南亚的牛和猪、东南亚的鸡、阿拉伯的骆驼，还是南美洲的美洲驼和羊驼。

不过，这并不意味着它总是会发生，尤其是在总是有丰富的野生食物的地方。“如果这是一个相当好的狩猎和采集环境，为什么要改变它？”富勒解释道。

复杂的社会影响

在种植和农业扎根的地方，对人类历史的影响是深远的。在土耳其中南部科尼亚平原的一个拥有9000年历史的新石器时代定居点Çatalhöyük可以看到一些早期后果，种植小麦、大麦和黑麦，以及放牧牛羊。8500年前的鼎盛时期发展成为一个多达 8000 人的大都市。考古学家出土了数十座泥砖建筑，其中许多建在旧建筑的废墟上，地板下埋有数百具人类骨骼。随着人口的增长，文化或宗教习俗的证据也在增加。

由俄亥俄州立大学的拉森领导的一个团队分析了人类的骨骼和牙齿，表明随着人口的增加和农业的扩大，这些农民的健康状况下降（9）。牙齿生长模式显示出更多的营养不良时期，随着饮食中碳水化合物比例的攀升，蛀牙率上升。与此同时，骨骼形状的变化表明，人们需要每天步行到田里，即使垃圾堆和动物围栏为包括钩虫在内的寄生虫创造了理想的条件。“一旦人口开始增加并变得不那么流动，它就为新病原体的进化奠定了基础，新疾病的爆发，”拉森说。

其他网站也显示出相同的趋势。“有压倒性的证据表明，农民健康状况不佳的风险高于非农民，”拉森说。Zeder补充说，考古记录还记录了社会和经济不平等的加剧，因为人们从将收成集中在共享的存储结构中转变为将他们的赏金深深埋在自己的房屋下。随着农业在新石器时代近东和欧洲的蔓延，暴力事件也在增加，有证据表明武器，骨头断裂和头骨被圆形石头击中（10）。

那么，这种如此依赖植物的转变值得吗？在1987年一篇臭名昭著的文章中，著名历史学家兼作家贾里德·戴蒙德（Jared Diamond）称农业是“人类历史上最严重的错误”，他写道：“除了营养不良、饥饿和流行病之外，农业还给人类带来了另一个诅咒：深刻的阶级分裂”（11）。

但当然，也有很大的上升空间。“我不否认存在严重和直接的风险，如疾病，”奇石乐说。但是，如果没有农业提供的大量可预测的食物供应，就不会有量子物理学，没有贝多芬或维米尔，没有长城或光之城，没有飞机或智能手机，甚至没有我们所知道的现代社会，技术或文化。“农业是导致后来一切的过程，”奇石乐说。“我们现在活到80多岁和90多岁，可以通过电脑交谈 - 没有农业，这一切都不是这样。

挖掘这一关键转变的研究人员表示，他们的主要动机是阐明这一非凡而复杂的社会转型。但原则上，对农业起源的研究也有助于养活今天和未来几十年的人类人口。奥利维拉指出，在被认为被狩猎采集者食用的7多种植物中，只有几百种被完全驯化，只有少数植物——以水稻、玉米和小麦为主——提供了世界上000%以上的卡路里。“如果我们能够回到零开始并驯化新植物，”奥利维拉说，“它可以帮助养活世界并使饮食更健康。

泽德认为这项工作为努力使农业更具可持续性的现代社会提供了重要的历史背景，即使他们正在为气候变化的影响做好准备。 “我们有人类对环境做出反应和改变环境的深刻历史，”她说，“几千年来，我们确实采取了更好的照顾。回顾过去可能会提出新的解决方案，“希望，”她说，“让人们现在就有责任感。

1. M. A. Zeder, Core questions in domestication research. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 3191–3198 (2015), 10.1073/pnas.1501711112.

2. D. Q. Fuller, T. Denham, “Coevolution in the Arable battlefield: Pathways to crop domestication, cultural practices, and parasitic domesticoids” in The Convergent Evolution of Agriculture in Humans and Insects, T. R. Schultz, R. Gawne, P. N. Peregrine, Eds. (MIT Press, Cambridge, MA, 2021), pp. 177–208.

3. S. Laskow, America’s lost crops rewrite the history of farming. The Atlantic (1 October 2022). https://www.theatlantic.com/science/archive/2022/10/agricultural-revolution-is-wrong-corn-cultivation-lost-crops/671587/?fbclid=IwAR170bkYLGRHdD8lfyVRRCOyMvi6b-aoGAmjla2kbc7snlaPBCViTWlGb2o.

4. R. G. Allaby, C. J. Stevens, L. Kistler, D. Q. Fuller, Emerging evidence of plant domestication as a landscape-level process. Trends Ecol. Evol. 37, 268–279 (2022), 10.1016/j.tree.2021.11.002.

5. C. S. Larsen, Bioarchaeology in perspective: From classifications of the dead to conditions of the living. Am. J. Phys. Anthropol. 165, 865–878 (2018), 10.1002/ajpa.23322.

6. A. Arranz-Otaegui, L. G. Carretero, M. N. Ramsey, T. Richter, Archaeobotanical evidence reveals the origins of bread 14,400 years ago in northeastern Jordan. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115, 7925–7930 (2018), 10.1073/pnas.1801071115.

7. Interdisciplinary Center for Archaeology and the Evolution of Human Behaviour (ICArEHB), ICArEHB Dialogues “Origins of Agriculture” videoconference 16 July 2021. http://www.icarehb.com/origins-of-agriculture/. Accessed 31 January 2023.

8. X. Liu X, R. E. B. Reid, The prehistoric roots of Chinese cuisines: Mapping staple food systems of China, 6000 BC–220 AD. PLoS One 15, e0240930 (2020), 10.1371/journal.pone.0240930.

9. C. S. Larson, C. J. Knüsel, S. D. Haddow, B. Glencross, Bioarchaeology of Neolithic Çatalhöyük reveals fundamental transitions in health, mobility, and lifestyle in early farmers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 12615–12623 (2019), 10.1073/pnas.1904345116.

10. L. Fibiger, T. Ahlström, C. Meyer, M. Smith, Conflict, violence, and warfare among early farmers in Northwestern Europe. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 120, e2209481119 (2023), 10.1073/pnas.2209481119.

11. J. Diamond, The worst mistake in the history of the human race. Discover Magazine, May1987, pp. 64–66.