期刊名称：Grassland Research   《草 地 研 究（英文）》

英文标题：Microtopography causes small-scale variation in harvest and forage quality of high-yielding silage grassland in northern Germany

中文标题：德国北部小尺度微地形的变化对高产青贮草地产量和质量的影响

第一作者&通讯作者: Angelika Mroncz. Christoph Leuschner.J（1.德国哥廷根大学阿尔布雷希特-冯-哈勒植物科学研究所植物生态学系 2. 德国哥廷根大学理学院草原作物科学系）

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编译：冯润秋  兰州大学草地农业科技学院  在读博士生

说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

背景： 2018及2019 年的极端干旱导致局部草地枯萎，尤其是泥炭土草地，这表明了中欧北部集约草地的气候脆弱性。

方法：我们探讨了微地形（即田间洼地和高地的镶嵌）在丰水年（2021年）和干旱年（2022年）对泥炭土集约化管理草地的土壤容积含水量、立地生物量、生物量粗蛋白（CP）和纤维含量的影响，以量化田间小尺度空间异质性带来的影响。

结果：我们发现，田间土壤水分差异性、产量和饲料质量生产率与水分的关系在干旱年份更为密切。在同一块样地中，粗蛋白（CP） 的范围在 10% 到 25% 之间，在潮湿的夏季（而非干燥夏季），潮湿洼地中的 CP 低于地势较高区域中的 CP。

结论：在干旱的夏季，较湿润的洼地有助于限制整体生产率的下降，而在湿润的夏季，较高的干燥斑块比洼地生产出更多富含蛋白质的牧草，洼地的生产率较高，但质量较低。我们建议通过空间上的差异化管理制度使草地管理适应这种异质性，以更好地应对日益干燥和多变的气候。

关键词：生物量图，奶牛养殖，干旱，海拔差异，蛋白质含量，青贮草地，土壤水分图

最近几十年，气候变暖增加了欧洲及其他地区高温干旱期的频率和严重程度，使得农业和林业面临的危害也越来越大。特别是2018～2020 年的特大干旱和高温（图S1），给中欧农业造成了巨大损失。这次高温干旱也被认为是过去2100年间最严重的一次。据气候模拟预测，中欧炎热干旱的发生率将进一步上升（Hari et al., 2020）。在德国，2018 年的谷物产量比前 5 年的年产量约减少了 26%，在德国北部和东部受灾严重的地区，报告的收成损失在50% 到 80% 之间（D'Agostino, 2018 ; Deter, 2020）。然而，不仅耕地作物生产受到影响，潮湿土壤上的草地耕作同样受到影响。例如，在德国北部（下萨克森州），在 2019 年和 2020 年两个异常干旱的夏季，草地生产力大幅下降，导致畜牧业饲草短缺（Deter, 2020 ）。

德国北部很大一部分草地都是在泥炭土上耕种的，这些泥炭土来自于以前被排干的高地沼泽。在联邦下萨克森州，目前约有 205 400 公顷的泥炭地用于草原耕作，主要用于集约化青贮生产或轮牧（下萨克森州农业、能源和地质局, 2021）。这些土壤不仅是二氧化碳的重要来源（（Joosten & Osterburg, 2022;Lohila et al., 2003; Salm et al., 2012），同时由于表土碳含量高，它们也特别容易受到干旱的影响。泥炭中的非饱和导水率通常很低（Zeitz, 2001），而且会随着土壤干燥程度增加而大幅降低（da Silva et al, 1993），减少了根系对水分的吸收，从而会使草地植物受到干旱胁迫。此外，即使是短时间的干旱，往往也会破坏部分泥炭土中地下水的毛细管上升，在地下水位很高的情况下导致土壤干燥（Renger et al, 1976）。特别是在隆起的沼泽泥炭土上播种了对干旱较为敏感的高产作物，很容易受到大面积干旱的影响。例如，在2018 年和 2019 年干旱的夏季，德国西北部泥炭土上的多个草原地区正是如此。

因此，气候变化对中欧泥炭土上的草原农业构成了多方面的挑战。首先，为了实现减缓气候变暖的目标，必须大幅减少泥炭土耕作产生的温室气体排放。（Joosten & Osterburg, 2022）。其次，如果今后要继续在这些土壤上进行草地耕作，就必须通过调整水文系统或改变田间管理来解决气候变化导致的沼泽地草地日益干旱的问题。

草原的小尺度地形异质性及其如何对水文和草原群落组成产生影响，这是许多草业科学家和农民尚未充分关注的一个问题。20世纪下半叶，为了增加产量并提高机器的可操作性，欧洲西北部低地的许多草地被夷为平地，以减少地形变化。（Dierschke & Briemle, 2002）。同时，这也在小尺度范围内，降低了微生境与草地生物多样性（Leuschner & Ellenberg, 2017）。多样性较低的均一群落对干旱的抵御能力低于异质性较高、物种较丰富的草原——研究普遍发现多样性能提高对胁迫的承受能力。（Finn et al., 2018; Hofer et al., 2016）。此外，微地形的差异可能导致不同草地斑块的土壤湿度差异增大，这可减少干旱造成的危害，并可能提高干旱过后的恢复能力。然而，人们对土壤水分或植被特征的空间异质性及其与集约利用草地的产量和饲料质量的相关性知之甚少。

为了填补这一知识空白，我们在德国西北部选定的奶牛场开展了一项试点实验，在高地沼泽的集约化管理草地上，选择了几块地形差异明显的草地，测定其海拔、土壤水分、植被生物量和饲料质量（干物质中的蛋白质和纤维含量）等基本因子的小范围变化。实验过程同时包括潮湿以及干燥的夏季，涵盖了较广的土壤湿度水平。本研究提出科学问题，微地形的异质性是否会对泥炭土壤上的集约化草地的土壤水分、生物量和饲料质量产生显著影响，以及这种异质性如何在气候变化的情况下提高草地生产力。我们对该假设进行了测试实验：尽管进行了强化管理，但泥炭土上的大部分草场仍无法满足高产奶牛对饲料质量的要求。这就需要设置不同的田间管理方案，如计算机辅助的 "智能耕作"，在不降低产量的情况下，更有利于提高生物多样性。

该研究于丰水年（2021年）和干旱年（2022年）的夏季在布雷默沃尔德市（德国北部下萨克森州）附近魏泽尔河沼泽地带的集约化沼泽草地上进行。该地区是一个以集约化奶牛养殖为主的农业区，寒温带气候，年平均气温10.4°C，2018-2022年间的年平均降水量705mm（德国气象局，奥芬巴赫）。在靠近Fahrendahl、Oberklenkendorf 和 Gnarrenburg 村庄（9.04-9.10°E, 53.41-53.42°N）的两个奶牛场（#7和#12）的四块具有典型微地形的草场上（7-1和7-2，以及12-2和12-3），研究了用于青贮饲料生产的四块草场的海拔、土壤水分和产量的小尺度变化。草地面积为0.17-0.34公顷，是经沼泽地滤干后的农用泥炭土。农业机械全年进出以维护排水系统运行。集约化施肥的草地每年刈割四到五次，后续无放牧。我们在德国西北部泥炭地奶牛农场中，在地形、土壤和农艺等条件典型的两个牧场（分别#7和#12牧场）。7号农场的草地表面略有起伏，这是沟渠疏浚挖掘出的物质沉积造成的，这也是德国西北部北海沿岸洪泛区许多草地的特征。但12号农场的情况与之相反，该草地表面大多平坦，但由于沼泽收缩，草地表面会出现一些小洼地。

为了绘制每块样地的海拔、土壤水分、植被生物量和饲草质量的小尺度变化图，我们从排水沟到田地中心，垂直于田地长边的一侧，建立了四条长约100米的横断面，并在其中六个子地块取样。（图1）。在没有明显地形变化的草地上（12号农场），子样地涵盖了所有地形要素，即1号子样地（洼地下缘）、2号子样地（洼地上缘）和3-6号子样地（主斑块的土丘和洼地）。在有田间洼地和土丘的草地上（#7），子样地1 位于洼地内，子样地2位于洼地上缘，子图块3和5位于田间洼地的侧面（边缘），子样地4位于沟底，子样地6位于田地的（高地）床面/主地块上。子样地的海拔高度在2022年夏季使用差分全球定位系统（STONEX GNSS S900A；德国Stonex公司）测定，精度在5cm范围内。

通过332立方厘米的金属圆筒测量土壤鲜重和干重（24小时，105°C），以重力法测定表层土壤（0-10cm）的体积水分。土壤水分测量在 2021年5月、7月、8月和9月以及2022年5月、8月和9月进行（2021年5月和7月采样强度降低）。在2021年5月、7月和8月，以及2022年5月和8月，刈割之前，测定现存生物量作为产量衡量标准。我们将小地块中的生物量按50cm×50cm、1cm高的样方切割，在60°C下干燥48小时后测量干重。将干燥的植物材料磨碎，过4mm和1mm筛，用Foss NIRsystems 6500扫描单色仪（Foss）测定生物质的粗蛋白（CP）浓度和粗纤维（CF）浓度（单位：%d.w.）。从3000多个校准样本中得出的草料和饲草校准值并对这些变量进行评估。（Tillmann, 2010）。

海拔的小范围变化用与实地平均海拔的绝对高度偏差来表示，即以低于或高于平均海拔的高度表示，以m为单位。相对海拔以下称为“相对高度”。样点的空间变化和植被特性通过地图和频率图来表示。数据分析在R Studio（R Core Team, 2023 年）中进行。每个模型都包含一个线性混合效应模型，该模型以相对高度或土壤容积含水量（SVMC）为协变量，以年份为固定因子进行协方差分析。随机效应构成了采样点，代表农场、牧场和横断面内的嵌套设计。月份同样被嵌套在取样地块内，以考虑到一段时间内的重复测量，并得出一般性结论。本研究共有96个随机子小区，分析SVMC 与相对高度之间的关系，SVMC或相对高度与干物质产量、CP浓度和CF浓度之间的关系，以及这些因素与年份的交互作用。此外，还将干物质（DM）产量作为协变量，分析其与年份的交互作用对CP和CF浓度的影响。此外，以干物质（DM）产量作为协变量分析与年份的相互作用对CP和CF浓度的影响。所有模型都经过目视检查，以满足残差正态分布和方差同质性的要求。必要时，在分析前对目标变量（SVMC、DM产量、CP和CF浓度）进行对数变换。所有分析均在“nlme”包（Pinheiro et al., 2022）中进行。协变量斜率之间的比较使用“emmeans”包（Lenth et al., 2023）进行。为了直观地显示线性关系，使用“lmodel2”包（Legendre，2018）进行压轴回归分析（RMA）。该回归方法假定因变量和自变量都存在方差，较普通最小二乘法更受欢迎，由比萨克维尔-汉密尔顿等人于1995年提出。当定性影响变量年份对CP浓度或以DM产量作为协变量的CF有显著影响时，使用“emmeans”包进行Turkey分析进行事后检验。（Lenth et al., 2023）

2021年夏季表土中的SVMC比2022年干旱夏季平均高出13个百分点（34.6vol%VS.21.8%）。2021年的平均地上生物量是2022年的两倍多。虽然两个夏季的平均生物量CP含量没有差异（16.6% VS 17.0%），但2021年的平均CF含量较2022年高出4个百分点（25.6%VS 21.6%；表1）。

在小尺度范围内，草场的微地形变化对土壤水分、地上生物量、产量以及生物量中的CP和纤维含量有显著影响。如图2中7-3地块所示（不同测量参数的详细信息见图S2-图S6）。图S2中的微地形图显示，在田间50m内，样地间海拔高度可相差30-50cm。与12-2和12-3样地相比，7-1和7-3样地的田间洼地地形差异更大；高度也不尽相同。与之对应的土壤水分图反映了这些洼地特征，尤其是7-3地块，在整个2021年夏季SVMC较高，在2022年初夏也保持湿润（图S3）。在干旱的2022年夏季，小尺度的湿度梯度似乎在季节后期有所减弱。

在潮湿和干燥的夏季，表层土壤（0-10厘米层）中的SVMC随着草地地形高度的增加而显著下降（图3）。年份和相对高度的主效应显著（图3），2021年和2022年SVMC平均值分别为34.6%±13.1%和21.8%±9.2%（表1）。线性混合效应模型的回归斜率在两年中没有差异（p=0.26）。

图S4描述了2021年和2022年夏季田间地上生物量的空间变化。

为直观表示土壤水分、地上生物量和牧草质量的小尺度变化，使用频率图（图4）表明了2021年和2022年潮湿和干燥夏季的参数变化。土壤水分、生物量和纤维含量从2021年潮湿时较为正常（或右偏态）的分布转变为2022年干旱时明显的左偏态分布。这种变化在土壤水分（2022年几乎不存在水分值大于42%的情况）和生物量方面最为明显。相比之下，CP含量的平均值在两个夏季水平相近，其分布从右偏态（2021年）转变为正态分布（2022年）。

两年间，田间生物量产量（干物质产量）在特定日期的变化可相差五倍以上（图4和S4）。虽然相对高度对干物质产量的影响不显著，但相对高度或SVMC与年份之间的交互作用对干物质产量有显著影响（图5a,b）。在以相对高度或SVMC为协变量的模型中，2021年和2022年的斜率有显著差异（p=0.005，图5b；p<0.001，图5d）。2022年夏季干燥时SVMC与产量的关系比2021年夏季潮湿时更为密切（图5d）。与之对应的是洼地的生物量较高，但相对高度与之的拟合优度弱于土壤水分依赖性（图5）。

与产量类似，同一样地中，生物量中的CP和CF浓度相差很大（最多可达两倍）。模型结果显示，CP浓度在两年中有所不同，但与相对高度无关（图6a）。然而，它与SVMC呈负相关关系，2021年和2022年的斜率差异显著（p=0.003）（图6c）。就CF而言，相对高度和SVMC对其含量均无显著影响（图7a、c），但在以相对高度为协变量的模型中，年份的主效应显著。在以SVMC为协变量的模型中，SVMC与年份交互作用显著（图7b）。在2021年潮湿的夏季，CF随现存生物量的增加而增加，而在2022年干旱的夏季则随现存生物量的减少而减少。相比之下，CP仅在潮湿的夏季与现存生物量呈负相关，而在干燥的夏季则不相关（图8a,b）。

图6   2021年潮湿夏季和2022年干燥夏季四个研究地点的生物量中粗蛋白浓度与田间相对高度（上图）或土壤容积含水量（下图）的关系。高度表示相对于研究地点各自的平均高度，即以高于或低于平均高度（=0）的米为单位。每个点表示一次土壤水分测量。红线表示拟合的缩小主轴回归模型。灰线的交叉点表示回归线经过的二元分布的中心点。方差分析结果见图上部，包括自由度、F值和p值以及线性混合效应模型的边际决定系数和条件决定系数（R²m/R²c）。

讨论

我们分别在潮湿和干燥的夏季对四块草地进行研究，结果发现，田间植物生物量和牧草质量的巨大差异与微地形有关，并受小尺度内土壤湿度和含氧量梯度的影响。从农学视角来看，一个关键发现为：在特定草地样地中，生物量中CP和纤维含量的差异很大（高达17个百分点）。研究结果证实了我们的假设：尽管进行了集约化施肥，但只有部分操场的牧草质量才适合高产奶牛——高产奶牛需要15%-20%的CP（Spiekerset al., 2009）。大约25%-30%的田块生产的生物质蛋白质含量低于15%，这也限制了牧草的整体质量。

横切面分析和两年的比较都特别表明，尽管研究地点气候潮湿，地下水位相对较高，但土壤水分对现存生物量和牧草质量的影响都很大。事实上，较高的土壤湿度不仅增加了干旱夏季的现存生物量，也在较小程度上增加了潮湿夏季的现存生物量。因此，在2022年干燥的夏末，尤其是在海拔较高的地方出现了植被大量枯死的现象，但在洼地却很少发生。在2022年的干旱夏季，纤维含量随着土壤水分和产量的降低而增加，这表明干旱促进了纤维素的生长和细胞壁的加厚。然而，在2021年潮湿的夏季，生物质纤维含量与土壤水分的关系并不显著，而是随产量的增加而增加。出乎意料的是，我们发现土壤水分对生物质蛋白质含量的影响很弱，这表现在2021年和2022年的均值差异不显著，以及2022年的夏季干旱对蛋白质含量同样没有影响。总体而言，蛋白质含量与干物质产量的关系并不一致，也就是说，高产量导致了碳水化合物只微弱地稀释了生物质中的蛋白质。然而，在2021年潮湿的夏季，蛋白质含量因土壤湿度过高而降低，超过了约40%。很有可能是土壤缺氧暂时阻碍了主要草地植物（即黑麦草、普通早熟禾、披碱草和蒲公英）的新陈代谢活动。

因此，我们对两个夏季土壤水分状况对比的研究结果表明，SVMC是这些湿润草地生物量生产的重要决定因素，而高氮肥则保证了蛋白质含量在干旱年份也远高于干重的10%。然而，在干旱的夏季，生产率会下降，尤其是在地势较高处，那里只能收获较少的富含纤维、更像稻草的牧草。这些牧草可能只能喂养小母牛和非哺乳期奶牛，但随着未来气候的干燥，其重要性应该会增加。

从这些发现来看，小尺度的地势变化可以平衡各年的产量：较湿润的洼地有助于限制干旱夏季整体生产率的下降，而较干燥（较高）的斑块在潮湿的夏季比洼地生产出更多富含蛋白质的饲料，洼地的生产率较高，但饲草质量较低。结果表明，洼地和高地都有助于在更长的时间跨度内保持产量和饲草质量。在多变的天气条件下，明显的微地形变化似乎比均匀、平坦的草地更能保持草地牧草产量和质量的时间稳定性，因为不同生长条件和不同干旱暴露程度的斑块在短距离内共存。普遍认为气候变化对温带草原的负面影响会在未来加剧（Changet al., 2017; Soussana & Lüscher, 2007），因此，如果这种观点更为普遍有效，那么在未来气候更加多变和日益干旱的情况下，这可能会成为一种优势。此外，地形异质性通常与不同斑块中更多样化的植物群落组成有关，这也可能增加草本植物对干旱破坏的恢复力（Finnet al., 2018）。如果为了提高管理效率而减少草地的地势变化，这一天然优势可能就会丧失。

与农民的讨论表明，在草地耕作实践中，并未特别关注，进而忽视了田间产量和饲料质量的这种小规模异质性。草场通常被视为一个相当单一的管理单元，当地地形的特殊性不会导致空间上的差异化管理制度。然而，计算机辅助的"智能草原耕作"和"虚拟放牧"等农业技术的最新发展可能会为这方面的进步提供机会（Sishodiaet al., 2020; Stevenset al., 2021）。在丰水年，洼地的草地可以不用频繁割草，因为它们的草料质量可能达不到高产奶牛所需的高蛋白含量。与此相反，在干旱年，高地草场可以免于收割，因为它们的牧草可能含有更丰富的纤维，口感较差，也更容易受到干旱的影响。

我们的研究结果表明，如果小尺度地形异质性仍然存在，则应考虑其对生产力稳定性和恢复力的积极作用。小尺度异质性可能会带来更多益处，例如在干燥气候下更好地保持洼地中的水分，而且与无结构差异的平地草地相比，小尺度异质性支持更高的生物多样性。然而，鉴于集约管理的刈割草地物种丰富度通常较低（Krauseet al., 2011; Wescheetet al., 2012），小尺度异质性对植物β多样性的积极影响可能有限。

为了将经济目标（稳定产量和保持高蛋白含量）和环境目标（保护生物多样性、涵养水源）结合起来，应该通过引入有空间差异的管理制度，使草地管理适应现有的小规模异质性。

原文链接：

https://doi.org/10.1002/glr2.12072

引用格式：

Mroncz, A., Isselstein, J., Komainda, M., & Leuschner, C. (2024). Microtopography causes small-scale variation in harvest and forage quality of high-yielding silage grassland in northern Germany. Grassland Research, 3(1), 33–42. https://doi.org/10.1002/glr2.12072

排版：姚蔚然

统筹：沈锦慧 秦泽平

声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文

期刊官网

https://onlinelibrary.wiley.com/journal/27701743

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