✦研究亮点✦

1.维持多种生态系统功能需要跨越多个营养水平的生物多样性。
2.海拔和土壤pH显著改变了多营养类群的物种组成和丰富度，并同时影响了多种功能。
3.营养网络复杂的生物关联与多功能性呈正相关。

✦研究概览✦

生物多样性与生态系统功能的关系是当前群落生态学领域的研究热点。生态系统能够同时提供多种生态系统功能的能力，这种能力被称为生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality）。近年来，生物多样性与生态系统多功能性（Biodiversity-Ecosystem Multifunctionality，BEMF）关系的研究逐渐发展成为多样性与生态系统功能领域的新兴研究方向。早期的生物多样性与生态系统功能研究多关注单一营养级与生态系统功能。然而，在自然生态系统中，单一营养级与生态系统功能往往不能代表且很可能低估生物多样性对生态系统总体功能的影响。不同营养水平的生物多样性是维持多种生态系统功能所必需的。
森林生态系统作为重要的陆地生态系统之一，可以提供重要的系列生态系统功能与服务，例如木材生产、水质和气候调节以及能源再生等，在维持全球生物多样性及生态系统功能中具有不可替代的作用。然而，在森林群落中，不同营养级（包括动物、植物和微生物）的多样性以及其互作网络如何影响生态系统的多功能性仍不清楚。同时，将空间尺度纳入综合考虑时，生物多样性与生态系统多功能性之间的关系如何发生变化，相关的生态学领域有待深入研究。
本研究依托丽江森林生物多样性国家野外科学观测研究站，通过建立玉龙雪山海拔梯度森林样带研究平台开展了多年研究。本文结合9个不同营养类群(包括乔木、灌木、草本、叶螨、小型哺乳动物、细菌、病原真菌、腐生真菌和共生真菌)，并将这些类群划分为食物网中不同的营养行会(初级生产者、食叶动物、种子捕食者和分解者)，在森林生态系统中具有不同的功能。选取13个与支持、供给和调节服务相关的生态系统功能的数据（包括树木生物量、林下生物量、乔木生长量、土壤有机碳、土壤碳氮比、土壤氮磷比、土壤速效磷、土壤水分调节、土壤微生物生物量、细菌功能组成、对植物病原菌的抗性、对叶螨感染的抗性、小哺乳动物扩散的抗性），利用多营养评估了海拔、多样性和网络复杂性对尺度依赖性亚高山森林多功能的影响。本研究的主要假设为
(H1)不同营养级内的多样性并不是多功能性的主要预测因子，因为在我们的超多样性系统中存在功能冗余。然而，与单一营养级相比，跨营养级的多营养多样性应该对多功能性的贡献更大，因为不同营养级对多功能性的贡献更大。
(H2)更高的生物关联，表示物种共存网络更复杂，将导致更高的多功能性。
(H3)相对于邻域尺度，较大的群落尺度上的生物异质性将增加而功能冗余将减少。因此，我们预计多样性和生物关联对多功能性的解释能力在群落尺度上会比邻域尺度更强。
(H4)非生物因素（例如土壤pH）可以因高海拔环境梯度引起的陡峭环境梯度而直接或间接地（即通过对多样性或生物关联的影响）影响多功能性。

✦主要结果✦

图1 尺度依赖海拔营养多样性和生物关联有助于生态系统多功能性的概念框架。(a)本研究选择的9个营养类群（乔木、灌木、草本、叶螨、小型哺乳动物、细菌和致病真菌、腐生真菌和共生真菌）。(b)两种不同空间尺度(圆形:邻域尺度和三角形:群落尺度)的尺度依赖性生物多样性-生态系统多功能性(BEMF)。物种组成的变化及其相互作用将改变BEMF关系。与邻域尺度相比，群落尺度上物种功能冗余度降低，生物异质性增加，多样性或生物关联-多功能关系增强。因此，群落尺度上的多样性或生物关联-多功能关系斜率大于邻域尺度(β2 > β1)。β1为邻域尺度估计斜率，β2为群落尺度估计斜率。(c)非生物（海拔、土壤pH）和生物变量（物种丰富度和生物关联）对多功能性影响的结构方程模型

图2 海拔和土壤pH对生态系统个体功能和生态系统多功能性的影响。(a)通过线性混合模型可视化所有生态系统功能的Pearson相关矩阵和非生物变量（海拔和土壤pH）对13个生态系统功能的预测作用。(b)海拔和(d)土壤pH对多阈值多功能性（加权）的影响。线是估算坡度(β)或土壤pH与多功能关系的变化，阈值范围从5%到95%不等，每个功能在不同空间尺度上的最大阈值(邻域，橙色线;社区，青色线)。(c)高度与多功能性之间的关系(实现最大效应阈值，T = 79%，社区尺度T = 52%)。(e)土壤pH值与多功能性的关系(实现最大效应阈值，T = 39%，社区尺度T = 81%)。


研究发现大多数个体生态系统功能与海拔和土壤pH显著相关(图2a)。广义线性混合模型表明，当使用平均和阈值方法时，多功能与海拔呈正相关(图2b和2c)，与土壤pH呈负相关(图2d和2e)。

图3 不同营养类群物种丰富度对不同空间尺度多功能性的影响。在(a)邻域尺度和(b)群落尺度上，阈值范围为最大观测功能水平的5% ~ 95%，不同营养类群物种丰富度与阈值多功能性之间关系的估计斜率。各营养类群物种丰富度对多功能性的标准化效应(β，平均值标准误差[SE])，其中综合多营养物种丰富度-多功能性关系斜率最大([c]邻域尺度阈值为62%，[d]群落尺度阈值为37%)。(e)邻域尺度和(f)群落尺度斜坡最陡时不同营养类群的边际R2。

研究发现在邻域尺度上，大多数营养类群的物种丰富度对多功能有负性或可忽略的影响(图3a)。与任何单个群落的物种丰富度相比，多个营养类群的物种丰富度对多功能的影响(负斜率估计)最强(图3a,c,e)。在群落尺度上，当采用多阈值方法时，树木和共生真菌的丰富度比其他营养类群对多功能具有更强的正向影响(图3b)。有趣的是，与单一群落的物种丰富度相比，多营养物种丰富度对多功能性的积极影响(阈值为37%)最强(图3c)。群落尺度的BEMF关系比邻域尺度更强(图3)。

图4 描述不同空间尺度下非生物和生物变量对生态系统多功能性影响的分段结构方程模型。(a)邻域尺度；(b)群落尺度。模型拟合了包括海拔在内的非生物变量、包括多营养物种丰富度和生物关联在内的生物变量。拟合25%阈值下多功能性度量的分段结构方程模型。显著性水平：*p < 0.05，**p < 0.01，***p < 0.001。R2值是R2的边缘。

通过分段结构方程模型(SEM)分析非生物和生物变量对多功能的直接和间接影响。在模型中，我们发现海拔高度直接和间接地影响了多功能(图4)。在邻域尺度上，海拔对多营养物种丰富度和生物关联性有显著影响(图4a)。而且生物关联性在较低阈值(25%)时对多功能性具有显著的正向影响，多营养物种丰富度通过生物关联性对多功能性产生间接影响；当使用多功能的加权和非加权指标时，分别有15%和35%的多功能变异可由非生物和生物变量解释(图4a)。在群落尺度上，海拔对多营养物种丰富度有直接负向影响(图4b)。当我们使用多功能的加权指标时，在较低的阈值(25%和50%)下，多营养物种丰富度和海拔对多功能有显著的正向影响，海拔和生物变量(即多营养物种丰富度和生物关联)分别解释了68%和77%的多功能变异(图4b)。

✦结论✦

结果表明，海拔和土壤pH显著改变了多营养类群的物种组成和丰富度，并同时影响了多种功能。与单一生物类群相比，多营养级多样性对生态系统多功能性的影响更大，暗示维持生态系统的多功能性需要多类群共同参与。共线性网络分析发现，网络的复杂性与生态系统的多功能性之间显著正相关；随着空间尺度的增大，多样性与生态系统多功能性之间的相关性呈上升趋势，表明在更大的空间尺度上，多营养级多样性和互作网络与生态系统多功能性之间的关系可能更为紧密。多样性对多功能性的相对影响在较大的群落尺度上比在邻近相互作用的尺度上增加。高海拔树线附近的森林群落具有更高的生态系统多功能性，在未来的研究和生态系统保护中需特别关注。

原文：Luo, Ya-Huang, MarcW. Cadotte, Jie Liu, Kevin S. Burgess, Shao-Lin Tan, Lin-Jiang Ye, Jia-Yun Zou, et al. 2022.“Multitrophic Diversity and Biotic Associations Influence Subalpine Forest Ecosystem Multifunctionality.” Ecology 103(9): e3745.
https://doi.org/10.1002/ecy.3745
期刊：Ecology

编译：王晓芳，兰州大学草地农业科技学院，在读博士生
排版：王楚怡
统筹：王新宇
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