联合物种分布模型（Joint Species Distribution Modelling，JSDM）近年来在生态学，尤其是群落生态学领域发展极为迅速。它突破了传统单物种模型无法同时考虑多种生态过程的局限，为解析群落装配机制提供了革命性视角。JSDM能够同时整合物种多度、环境变量、种间关联、系统发育关系、物种属性以及时空结构，使得生态学家可以在统一的统计框架下检验生态位假说、生物交互作用、扩散限制等经典理论。正因如此，JSDM已成为当前群落生态学方法研究的核心热点，受到国内外学者的广泛关注。

HMSC是物种群落分层模型的缩写(Hierarchical Modelling of Species Communities)，它是一种基于贝叶斯统计的多元分层广义线性混和效应模型( A multivariate hierarchical generalized linear mixed model fitted with Bayesian inference)。该模型可以同时考虑物种多度、环境变量、系统发育信息、物种属性及时空数据，是目前对于群落生态学各种数据利用最为充分的模型。它既可以对于单物种（变量）开展分析（可替代贝叶斯广义线性混合效应模型）；又可以同时开展多物种（群落水平）分析，将生态位假说、生物交互作用（种间关联）、物种扩散限制及物种属性和系统发育对物种分布的影响等进行综合考虑。

本次内容以HMSC程序包为核心工具，从R/Rstudio基础操作与群落生态学基本概念入手，系统介绍单物种与多物种水平的HMSC贝叶斯建模流程。涵盖数据准备、模型构建、MCMC参数诊断、固定与随机效应设置、物种属性与环境变量的交互、系统发育信息的嵌入、时空数据的结构化处理，以及高阶结果解读（如参数热图、种间关联矩阵、变差分解和排序图）。通过多个经典案例，掌握从零基础到独立开展JSDM分析的全流程技能，能够将HMSC应用于自己的群落生态数据，回答物种共存、群落装配、环境响应等核心科学问题。

专题一 R/Rstudio简介及入门

1.R及Rstudio介绍：背景、软件及程序包安装、基本设置等

2.R语言基本操作，包括向量、矩阵、数据框及数据列表等生成和数据提取等

3.R语言数据文件读取、整理（清洗）、结果存储等（含tidverse）

4.R语言基础绘图（含ggplot）：基本绘图、排版、发表质量绘图输出存储

专题二 群落生态学及数据统计分析概述

1.群落生态学发展和研究趋势简介

2.群落形成机制及物种装配规则（Species Assemble Rules）

3.群落生态数据类型、特点及准备

4.群落生态数据与群落生态学主要科学问题关联

专题三 联合物种分布模型HMSC及群落数据贝叶斯统计

1.联合物种分布模型HMSC贝叶斯统计简介

2.联合物种分布模型HMSC参数估计MCMC

3.联合物种分布模型HMSC参数及对应群落生态假说

专题四 单物种（物种水平）/单变量HMSC贝叶斯统计

1.HMSC程序包基本语法、参数选择、固定效应和随机效应设置、模型诊断等

2.HMSC单变量贝叶斯估计VS单变量brms包贝叶斯估计异同

3.HMSC物种属性数据单变量贝叶斯估计案例

4.HMSC物种有无（0，1）数据单变量贝叶斯估计案例

5.HMSC计数数据（多度）单变量贝叶斯估计案例（泊松分布、过度离散、零膨胀等）

6.HMSC混合效应模型：固定效应+混合效应+空间自相关

专题五 多物种（群落水平）HMSC贝叶斯统计模型

1.HMSC多物种（群落水平）贝叶斯统计模型构建介绍

2.HMSC低维多物种联合分布模型构建：模型构建、物种分布设置；解释变量引入（环境筛）；物种关联关系确定（生物筛）；模型诊断及性能评估

3.HMSC高维多物种联合分布模型构建：模型构建、物种分布设置；物种性状、系统发育信息及环境变量引入；模型诊断及性能评估；模型调整（先验分布、解释变量等）、拟合和重评估；结果展示，包括参数热图、种间关联、变差分解（Variation Partitioning）及排序（潜变量）等

专题六 HMSC包群落生态数据分析高阶应用经典案例

1.HMSC包开展群落数据联合物种分布模型分析通用流程（Pipelines）

2.HMSC分析物种属性与环境关系案例

3.HMSC分析响应变量为不同分布类型案例

4.HMSC空间数据分析案例

5.HMSC时间数据分析案例

6.HMSC模型中环境变量、物种属性、系统发育、数据分层设置综合案例

推荐：基于R语言BIOMOD2及机器学习方法的物种分布模拟

BIOMOD2是一个R软件包，用于构建和评估物种分布模型（SDMs）。它集成了多种统计和机器学习方法，如GLM、GAM、SVM等，允许用户预测和分析物种在不同环境条件下的地理分布。通过这种方式，BIOMOD帮助研究者评估气候变化、生境丧失等因素对生物多样性的潜在影响。

【目标】：

1、理解物种分布模型的基本原理：理解物种分布模型（SDMs）的理论基础，包括模型的种类、用途以及在生态研究和环境管理中的应用

2、掌握BIOMOD2软件包的使用：在R环境中有效地使用BIOMOD2软件包，包括数据准备、模型构建、模型评估和结果解释

3、提高数据分析和处理能力：获取、处理和分析环境与物种数据的能力，包括数据清洗、变量选择和模型优化

4、应用模型解决实际问题：通过案例学习和实际操作，将所学知识应用于解决真实世界的问题，如生物多样性保护、气候变化影响评估和入侵物种管理

关 注【科研充电吧】公 众 号，获取海量教程和资源