陆生动物狂犬病(11) 

前记: 

目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第5版）已于2025年7月面世。

      本公众号已陆续将该书第4版（2020年5月出版）的绝大部分内容翻译成中文。该书新版对旧版有较大改进。现继续将新版内容（全文）翻译成中文。将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。

该书最新版共有21章，其中第6章是《Rabies in terrestrial animals(陆生动物狂犬病)》。现将旧版此章中原来未翻译完成的部分按新版的相应内容继续翻译成中文。

第6章  陆生动物狂犬病(11) 

(Rabies in terrestrial animals)

6.2 贮存宿主物种中的丽沙病毒感染(9)

(Lyssavirus infections in reservoir species)

6.2.2 陆生动物狂犬病的贮存宿主(8)

(Reservoir hosts for terrestrial rabies)

6.2.2.7 臭鼬(Skunks)

臭鼬是臭鼬科（Mephitidae）三个属（Conepatus、Mephitis 和 Spilogale）的哺乳动物，该科仅分布于新大陆 (Wilson and Reeder, 2005)。迄今为止，全部10种臭鼬中均已检出散发的狂犬病病例；然而，只有斑臭鼬（Spilogale putorius）和条纹臭鼬（Mephitis mephitis）被确认为整个北美的主要狂犬病储存宿主 (Oertli et al., 2009; Velasco-Villa et al., 2005)。这两个物种具有广泛的同域分布范围，从加拿大南部、美国延伸至墨西哥北部，如今已成为北美最常见的患狂犬病野生动物之一 (Ma et al., 2024; Velasco-Villa, 2023)。尽管其潜伏期原则上与大多数哺乳动物相似，但对个别动物而言可超过 100 天（最长达 329 天）(Charlton et al., 1997; Gremillion-Smith and Woolf, 1988; Velasco-Villa, 2023)，其中低病毒剂量似乎会导致潜伏期逐渐延长 (Sikes, 1962)。臭鼬狂犬病呈现季节性模式，因交配活动而在春季出现发病高峰。在美国和加拿大，据报道狂犬病循环依地区不同每4、6、8 或20 年发生一次 (Charlton et al., 1991; Gremillion-Smith and Woolf, 1988; Oertli et al., 2009)。臭鼬狂犬病由具有特定进化史的RABV变种所致的区域性独立地方性流行所引起 (Clark et al., 2015)。虽然北极狐RABV变种在加拿大安大略省西南部的孤立疫点中于臭鼬体内持续存在 (Nadin-Davis et al., 2006)，美国的同种动物却维持着至少七种不同的RABV变种。尽管绝大多数区域地方性流行主要由犬源RABV驱动，但也有证据表明少数其他地方性流行维持着源自蝙蝠的RABV(Kuzmina et al., 2013; Velasco-Villa et al., 2017; Velasco-Villa, 2023)（图 6.4）。后者的绝佳例证是美国亚利桑那州弗拉格斯塔夫——根据系统发育分析，该地区出现了蝙蝠RABV向食肉动物物种（尤其是臭鼬）各自独立的显著持续溢出 (Blanton et al., 2009; Kuzmin et al., 2012; Leslie et al., 2006)。

在臭鼬与浣熊同域分布的地区，浣熊RABV变种频繁溢出进入条纹臭鼬，可能使流行病学形势和控制干预复杂化 (Blanton et al., 2007)。相比之下，臭鼬源RABV被认为对臭鼬毒力更强，而对其他动物物种毒力较弱 (Richards, 1962)。遗憾的是，与其他储存宿主不同，仅靠口服狂犬病免疫接种来控制臭鼬种群中的狂犬病效果欠佳，并且由于种种原因而构成挑战 (Vos et al., 2017; Wohlers et al., 2018)。因此，北美没有针对臭鼬狂犬病的系统性大规模 ORV 行动 (Elmore et al., 2017)。目前，在获得有效的口服饵料—疫苗组合之前，种群削减和周期性的捕捉—免疫—释放（TVR）被认为是有效战略的唯一组成部分 (Rosatte et al., 1992; Slate et al., 2009)。因此，未来需要开展研究，以开发具有成本效益且高效的臭鼬狂犬病控制方法 (Rosatte, 2011)。

6.2.2.8 獴(Mongooses)

獴（獴科 Herpestidae）是原产于欧亚大陆南部和非洲大陆的小型、凶悍的捕食性食肉动物。在通用名称中带有"獴"（mongoose）字样、隶属 14 个属的 33 个物种中，只有少数已知是RABV的储存宿主。尽管南非有 11 个不同物种属于獴科，占全球总数的三分之一 (Jennings, 2020)，但似乎只有黄獴（Cynictis penicillata）（图 6.3）经常性地参与在南非中部高原占主导地位的地方性狂犬病循环，并且是受累最频繁的野生动物物种 (King et al., 1993; Koeppel et al., 2020; Swanepoel et al., 1993)。黄獴对狂犬病的易感性似乎取决于RABV变种。虽然临床症状、潜伏期和病程似乎与接种物剂量无关，但适应獴的RABV变种所致的死亡率显著高于犬科RABV变种 (Chaparro and Esterhuysen, 1993)。系统发育分析揭示，非洲獴RABV明显不同于在南部非洲占主导地位的犬科变种 (Nel et al., 2005; Troupin et al., 2016; van Zyl, 2008; van Zyl et al., 2010)。遗传数据还提示，这一特定毒株在南部非洲的存在，远早于 20 世纪初犬科变种的到来 (van Zyl et al., 2010)。

事实上，序列分析还揭示了这些适应獴的RABV变种具有高度的遗传异质性和强烈的地理分布格局。据推测，獴狂犬病生物型的这些区域热点反映了黄獴种群密度的差异，而宿主物种的同一性似乎并未在区分此类聚类中发挥作用 (Nel et al., 2005; van Vuuren and Robinson, 1997)。除南非外，非洲獴RABV变种的扩散也在纳米比亚和津巴布韦得到确认 (Mansfield et al., 2006a; Sabeta et al., 2008)。有意思的是，在津巴布韦，獴变种曾多次从非洲灵猫（Civettictis civetta）中分离出来，这支持了如下历史推断：这一灵猫科物种可能在某些地区支撑着獴狂犬病的维持 (Sabeta et al., 2008)。20 世纪 70 年代津巴布韦也报告了细獴（Galerella sanguinea）的狂犬病病例，由此人们假定该獴物种是当时该地区这一RABV变种的储存宿主物种 (Foggin, 1988)。鉴于细獴的领地栖息地广阔——覆盖约 75% 的辽阔非洲大陆——在津巴布韦以北存在未被发现的獴狂犬病循环的可能性可能相当大。非洲许多其他地区缺乏关于獴狂犬病的数据和信息，这或许表明对这一RABV变种的研究工作不足，并凸显了持续开展狂犬病毒属病毒监测的必要性 (Nel et al., 2005)。

小印度獴（Herpestes auropunctatus）原产于亚洲（如印度、巴基斯坦、伊朗、伊拉克），但在 19 世纪末和 20 世纪初被引入世界其他地区，特别是加勒比海的若干岛屿。重要的是，獴在加勒比海的格林纳达、古巴、多米尼加共和国（并延伸至海地）和波多黎各等岛屿上是狂犬病储存宿主 (Seetahal et al., 2018)（图 6.4）。该地区獴中的首次重大疫情于 1950 年报告于波多黎各 (Tierkel et al., 1952)，但对獴的临床观察提示，早在 20 世纪初狂犬病即已存在 (Everard and Everard, 1988)。在加勒比地区循环的RABV在流行病学上不同于在亚洲和非洲部分地区獴中循环的毒株 (Nadin-Davis et al., 2008)。分子分析表明，这些加勒比岛屿上的獴狂犬病源自不同犬科RABV变种的分别引入 (Nadin-Davis et al., 2008; Velasco-Villa et al., 2017; Zieger et al., 2014)。有意思的是，波多黎各的獴RABV变种似乎与在美国中西部和加拿大西南部循环的中北部臭鼬毒株具有共同祖先，而古巴獴中的RABV则明确起源于产生了墨西哥犬变种的同一病毒 (Nadin-Davis et al., 2008)。反过来，在獴中循环的RABV又与在古巴和波多黎各发现的病毒不同，有迹象表明这一特定RABV毒株是从欧洲地区而非美洲输入的 (Zieger et al., 2014)。至于为何仅在加勒比海的这四个岛屿上、而非其他地方，印度小獴中才存在持续传播，原因尚不清楚。据推测，受影响岛屿上的高种群密度，以及其他加勒比岛屿犬群中历史上不存在地方性流行的 RABV，是造成这一局面的原因。RABV 中和抗体（RVNA）的检测常被用作衡量野生动物种群RABV暴露的工具。血清学调查显示，格林纳达和波多黎各有相当高比例的血清阳性獴 (Berentsen et al., 2023; Everard and Baer, 1974; Zieger et al., 2014)。种群水平的 RVNA 血清阳性率主要因栖息地而异，并且在獴种群中是动态的，这可能有助于揭示跨区域的RABV传播情况 (Berentsen et al., 2023)。

在其他地方，沿獴分布区也有獴狂犬病的报告 (Everard and Everard, 1988)。在印度，獴咬伤已导致数例人狂犬病病例 (Chhabra et al., 2004; Mani et al., 2016; Ratho et al., 1997; Singh et al., 2001)。在斯里兰卡，獴也是受累最严重的野生动物物种，提示其可能充当储存宿主 (Karunanayake et al., 2014; Patabendige and Wimalaratne, 2003)，尽管序列分析无法确认存在獴特异性的遗传RABV变种 (Arai et al., 2001)。可能是压倒性的犬源狂犬病，加上亚洲地区对包括獴在内的野生动物缺乏监测，掩盖了独立的獴介导狂犬病传播。

迄今为止，仅在加勒比地区尝试通过削减种群来防治獴中的狂犬病，但均未取得持久成效。对獴实施 ORV（口服狂犬病疫苗）似乎是在这些岛屿上消除狂犬病的一种有前景的替代途径。已对有效且安全的候选疫苗进行了测试 (Berentsen et al., 2020; Blanton et al., 2006)，它们对獴具有免疫原性，不过饵料设计和最佳投饵策略可能仍需进一步优化 (Berentsen et al., 2021)。

（未完待续） 

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