植物种子大小是重要的发育生物学问题，同时也是影响农作物产量的主要因素之一。

对于植物来说，小粒种子的物种通常能产生更多的种子，提高物种的繁殖能力；而大粒种子为种子萌发提供更多营养，增强了种子对环境的耐逆性。

由于种子是人类食物和工业原料的重要来源，所以种子大小作为重要的产量构成要素，长期以来一直作为作物育种改良的主要目标之一。

因此，解析种子大小调控的分子机制，能为作物的高产育种提供重要的理论基础和基因资源。

植物种子通常由胚、胚乳和种皮三部分构成。植物双受精产生受精卵和受精极核，进一步发育成胚和胚乳；珠被围绕在珠心组织周围，发育成种皮。

在拟南芥中，从受精极核分裂开始，胚乳的游离核细胞分布在同一个中央细胞的原生质中，形成多核胚乳发育状态，随后各个游离的胚乳核之间形成细胞壁，经历一个细胞化阶段，从而为幼胚的生长发育提供必需的营养物质和空间。

所以，胚乳早期发育及其细胞化对最终的种子大小有决定性影响。

拟南芥胚乳沿极轴可分为珠孔胚乳、周边胚乳和合点胚乳三个不同的结构域，并可能分别具有不同的功能，其中周边胚乳占据了整个胚乳组织的大部分。

俞皓研究组通过对拟南芥突变体tfl1的深入研究，揭示了控制胚乳细胞化从而调控种子大小的新机制。

图1 tfl1-20中胚乳细胞化推迟

在tfl1突变体中，胚乳细胞化推迟，种子面积增加大约30%。进一步研究发现，TFL1 mRNA起始在合点胚乳处表达，但其蛋白转运至周边胚乳，影响脱落酸途径ABI5的稳定性，进而调控胚乳的细胞化进程。

图2 TFL1通过影响ABI5稳定性部分调控种子大小

此外，TFL1在胚乳中的转运受到Ras相关核蛋白GTP酶（RAN）的调控，其TFL1启动子驱动的RAN显性负性转基因植株能够产生与tfl1突变体相同的种子表型。

该研究表明通过RAN介导的TFL1蛋白转运是决定种子大小的关键因素之一。

此项发现不仅揭示了控制种子发育大小的新分子机理，而且也部分阐述了生物大分子蛋白质在植物多核体中的转运机理，对作物育种遗传改良的实践和大分子蛋白转运机理研究提供了新的思路。

本研究项目得到了新加坡国立研究基金会、新加坡科学技术研究局产业协调基金预先定位计划、新加坡国立大学、淡马锡生命科学研究院的支持。

相关论文信息：

DOI: 10.1038/s41477-020-0749-5