马铃薯，就是我们常说的土豆，当然，在不同的地方，对马铃薯有不同的叫法，通过网络搜索，除了土豆，还有洋芋、荷兰薯、地蛋、薯仔、山药蛋、荷兰薯、番仔薯、馍馍蛋等多种称呼。但不管怎么说，这些有趣的别名背后，都有一个相同的学名，那就是它的拉丁文种名：Solanum tuberosum L.在植物分类中，马铃薯是属于茄科、茄属的植物，和茄子（拉丁文种名Solanum melongena L.）有很亲近的同源关系，二者算是茄属的“同宗兄弟”。目前已知的茄属植物有1500-2000种。除了茄子，马铃薯还有很多其他常见的茄科亲戚，比如蔬菜类的有西红柿（番茄）、辣椒、枸杞等；水果类的有菇娘（酸浆）、人参果（茄瓜）；药用植物龙葵、曼陀罗、颠茄等；以及重要的经济作物烟草等。据统计，茄科植物有3000-4000种之多，构成了我们最为熟知而且种植广泛的一大类植物。

作为“地球人都知道”的马铃薯，是一种重要的主粮作物，其地位仅次于小麦、水稻和玉米，目前，世界上有13亿人以马铃薯为生，而且，在发展中国家，这种根茎类“粮食”，越来越受欢迎；还因为马铃薯全粉保存时间可长达15年，一些国家甚至把其列为战略储备粮。联合国曾把2008年定为国际马铃薯年（International Year of Potato, IYP），进一步凸显了马铃薯在全世界消除贫困、对抗饥饿、保障粮食安全战争中的突出作用。我国是世界上马铃薯种植面积最大、产量最大的国家，2017年，全球马铃薯总产量为3.84亿吨，中国马铃薯总产量为9682万吨,占全世界的1/4。2015年，农业部启动了马铃薯主粮化战略，拟将马铃薯纳入国家储备粮计划，并将马铃薯种薯纳入国家农作物种子储备计划，以作为“将饭碗端在自己手里”的一项重要保障。所谓马铃薯“主粮化”，是指逐渐将马铃薯“主食化”，即提倡人们将马铃薯做成我们平时习惯吃的馒头、面条和面包等一系列的主食，对小麦、玉米和水稻三大主粮进行补充。长期以来，我国居民习惯于将马铃薯当作蔬菜食用，煎、炒、烹、炸、焖、炖，蒸、煮……无论何种方式，总能把马铃薯做成一盘盘美味佳肴，更让人称奇的是，在丰收季节，湖北恩施土家族还打出“七十二变”土豆宴的招牌，作为一大地方特色，宴请八方来客。

将马铃薯做成主食，常常需要制备马铃薯全粉。马铃薯全粉和我们做汤或炒菜勾芡用的马铃薯淀粉不同，也不是用来煮酸辣粉的土豆粉（条）。马铃薯全粉的生产步骤依次为清洗、去皮、切片、漂烫（预煮）、冷却、蒸煮、制泥、干燥、粉碎等，因后期粉碎工艺不同，而生产出马铃薯雪花全粉或马铃薯颗粒全粉，与小麦粉、米粉等按照一定比例混合，即可做成各种主食。马铃薯全粉的加工过程为物理熟化过程，能将其全部营养最大程度地保存下来，因此很多人将其看作一种健康食品。据检测，其貌不扬的马铃薯是低脂肪、高蛋白、高膳食纤维、钾钙铁磷等矿物质丰富的食品，被称为“营养之王”；它含有18种氨基酸，覆盖了人体必需的全部氨基酸；而更为可贵的是，与大米和小麦粉等谷物相比，马铃薯中含有大量的维生素,其VC含量是苹果的6倍，而且胡萝卜素、B族维生素的含量也非常丰富，有营养学家做过实验,认为0.25公斤的新鲜马铃薯便能解决一个人一整天的维生素需求。除此之外，马铃薯还是“无麸质食品”,可为乳糜泻与麸质过敏患者提供“无麸质饮食”。由此看来，马铃薯确实是:有营养、抗衰老、不让人发胖和过敏的十全十美型的食品。除食用外，马铃薯还具有良好的经济价值，随着科技的进步和创新产品的开发，马铃薯在加工食品、酒精、淀粉、饲料和生物燃料的生产上日益成为重要的原辅料。在我国农业部2016年《关于推进马铃薯产业开发的指导意见》中，明确提出“到2020年，马铃薯种植面积扩大到1亿亩以上，平均亩产提高到1300公斤，总产达到1.3亿吨左右；……主食消费占马铃薯总消费量的30%”，中国马铃薯产业的开发，无疑将对世界马铃薯产业产生重要影响。

远渡重洋的外来者

据考证，马铃薯可能起源于秘鲁南部和玻利维亚交界处的的的喀喀湖附近，这里曾是南美洲印第安文明的发源地之一。安第斯山地区不仅是马铃薯的故乡，还是多种重要的农作物起源和多样性保护中心。在距今8000至1万年前，秘鲁南部安第斯山区的先民们将野生马铃薯驯化成栽培马铃薯。马铃薯逐渐成为古代秘鲁、玻利维亚和厄瓜多尔居民的粮食支柱，而马铃薯栽培农业也成了这些地方的一个农业文明缩影。之后马铃薯的种植范围向北扩展到赤道附近的南美洲高原地带，如现在的哥伦比亚和委内瑞拉；向南则适应了阿根廷和智利的长日照环境。马铃薯在南美洲扩展地盘的同时，基因组也发生了巨大变化--不知什么时候，马铃薯细胞核中的染色体增加了一倍，由原来的24条变为48条！也就是说，栽培马铃薯完成了由二倍体（2n）到四倍体（4n）的华丽转身，使自己的基因组扩大了一倍。在遗传学上，大多数生物体是二倍体，即体细胞的细胞核中含有两套染色体，但在某些高等植物的细胞核中，含有三套以上的染色体，被称为多倍体。农作物中的多倍体很常见，比如栽培小麦是六倍体，燕麦是六倍体或四倍体，栽培棉花、高粱、烟草大多是四倍体，而无籽西瓜、香蕉则是四倍体母本和二倍体父本杂交后产生的三倍体不育植株等等。估计很多人还记得中学生物中学习过知识：多倍体具有器官大、茎秆粗壮的特点，一般说来，与二倍体植株相比，多倍体植株往往能贡献更多的生物量。

在哥伦布踏上美洲大陆之前的时代,南美洲人将马铃薯制成chuño和 papa seca来保存。他们把马铃薯刨出后堆在一起，经过几个晚上的反复冷冻，再踩踏去皮，在河水中浸泡、冲洗，以去除马铃薯中生物碱苷类的苦味，最后将薯块晒干。这种经过冷冻-干燥而成的干马铃薯块被称为“chuño”，可以保存几年。而当地人的另一种马铃薯制品papa seca，则是依次将马铃薯蒸煮、去皮、切片、干燥、磨碎加工而成。安第斯山脉的印加人不仅是种植和烹饪马铃薯的高手，他们还把马铃薯看成魔力神物，常常用马铃薯擦拭身体不同部位，认为这样可以祛病强身，他们对马铃薯的热爱和神化真是令人惊奇！因此，印加文明也被通俗地称为 “马铃薯文明”。今天，世界马铃薯中心(International Potato Center, CIP)就设在秘鲁，在该中心的基因库中，保存着4700多个马铃薯品种的样本，其中绝大部分是安第斯山区的野生资源。

目前，马铃薯成了世界上分布面积最广的作物之一，它的足迹遍布160多个国家。但从其传播历史来看，马铃薯只是在400多年前才走出了南美洲。1492年，哥伦布发现了美洲大陆，自此之后，欧洲船队对美洲进行了多次到访和掠夺，原产拉丁美洲和南美洲的玉米、辣椒、木薯、甘薯等，很快被这些征服者带回了欧洲，在异乡落地生根。1532年，皮萨罗征服了印加帝国，西班牙殖民者进入秘鲁后，才认识了这种埋在土壤里的神奇块茎。在克丘亚-印加语（Quechua-Inca）中，马铃薯被称为“papa”，而西班牙人称其为 “patata”（西班牙语：马铃薯）。迄今为止，1537年有关哥伦比亚马铃薯的记录是最早的记录马铃薯的文字。马铃薯跟着西班牙人来到欧洲大陆，并在16世纪后半叶，进入意大利、英国、德国、法国等西欧各国。在欧洲，不同国家的人对马铃薯的叫法不同，但在英语中，马铃薯被称为“potato”。

在进入欧洲之后的很长时间里，马铃薯只是贵族们家庭花园里的观赏植物，其食用价值并未受到重视。人们觉得马铃薯有毒，有人甚至认为马铃薯皱皱巴巴的外皮和奇奇怪怪的形状与麻风病人受损的手、脚相似，吃马铃薯能引起麻风病。几十年后，欧洲人才开始吃马铃薯，在传统的粮食作物被战争摧毁或者受气候影响而大量减产时，马铃薯因其环境适应能力强、产量高、营养丰富而在欧洲大面积推广种植，并逐渐被当成了主粮。据测算，马铃薯可提供的热量是相同土地上生产的谷类粮食的4倍。在1750-1850年的100年内，欧洲人口从1.40亿猛增到2.66亿，而马铃薯对于这次欧洲人口大爆炸，功不可没。人口的剧增，使大量劳动力涌向城市，进一步推动了英国19世纪的工业革命。19世纪40年代,因为天气不利和病害流行,欧洲马铃薯大量减产,引发了大范围的生存困境。当时，在土地贫瘠、人口众多的爱尔兰，马铃薯几乎是唯一的食物。1840-1845年爆发了严重的晚疫病，马铃薯大面积歉收，造成了爱尔兰大饥荒，使英国统治下的爱尔兰人口锐减四分之一，今天，都柏林街头几尊骨瘦如柴的饥民雕像，仿佛仍在述说着那段苦难的历史。饥荒迫使大概100万爱尔兰难民流离失所，他们与心爱的马铃薯一起，在北美洲安家落户，为美国和加拿大，尤其美国的繁荣，注入了活力。至于马铃薯最早传入美国的时间，至今还存在不同的观点，可能在16世纪或者17世纪早期，但无论如何，爱尔兰人的加入，无疑为马铃薯在美国的发扬光大产生了推动作用。20世纪20年代马铃薯削皮机的发明，大大方便了薯条、薯片的制备，催生了美国快餐连锁业，铸成了风靡全美的“马铃薯加可乐”快餐文化模式。而马铃薯在何时、以何种途径进入中国，目前亦无定论，但在我国农学家徐光启所著的《农政全书》中，即有对“土芋”的描写：“蔓生叶如豆，根圆如鸡卵，内白皮黄……”，因此马铃薯进入中国应该是《农政全书》出版（1628年左右）之前。最初，马铃薯仅是朝廷贵族的食物，以后随着种植范围的扩展，逐渐向百姓餐桌靠拢，自明、清时代至上世纪60年代，马铃薯曾多次作为救荒济民的支柱粮食，拯救了无数饥民。这样看来，马铃薯在人类发展史中多次扮演了救命粮的角色，它的种植和收获，不仅与老百姓的饮食结构和营养条件息息相关，还影响着国家的社会稳定和文化建设。

彩色马铃薯

图一 2019年2月8日Science封面图片

图一所示的照片是2019年2月8日出版的著名科技期刊《Science》的封面。在这张照片上，我们看到了平时不易见到的紫色和红色马铃薯。日常生活中，常见的马铃薯是黄皮或者红皮的，其薯块内部大多为黄色、白色或者粉白色。近几年，市面上偶尔有紫色、黑色（深紫色）、红色、或者带斑点的马铃薯，个头一般比普通的黄白色马铃薯小，但因为颜色艳丽，非常吸引人。目前，国内的一些农业产品公司将彩色马铃薯作为“希特蔬菜”来售卖，走高端特色蔬菜路线，价格自然不菲。其实，在马铃薯的原产地安第斯山区，彩色的马铃薯是很常见的，但在推广种植过程中，白色或黄白色的马铃薯走得更远更广，这可能主要归因于它们具有更好的适应性和高产性。那么，和普通马铃薯相比，这些好看的彩色马铃薯有什么新奇之处呢？

要弄清这个问题，我们必须明白，彩色马铃薯为什么会呈现红、紫、蓝等颜色。我们周围的大自然，被五彩缤纷的花花草草装点成一个迷人的世界，而植物所表现出的各种颜色，都是植物色素送给我们的礼物。植物色素是植物的次生代谢物，分为脂溶性和水溶性两大类，脂溶性色素只能溶解在高浓度酒精、甲烷等有机溶剂中，如叶绿素和类胡萝卜素；顾名思义，水溶性色素，则可以溶解在水里或者酒精中，比如花青素，就是存在于植物细胞液泡中的类黄酮类色素。据报道，目前已知的花青素有550种左右，常见于鲜花、水果和树叶中。花青素以花青糖苷的形式存在，其化学结构随着细胞的酸碱性和与其结合的金属离子而产生变化，从而呈现从红色到蓝色色谱中的不同颜色，为我们绘就了七彩斑斓的美景。一般说来，金色或黄色马铃薯中含有大量的以叶黄素形式存在的类胡萝卜素，而红色、紫色或黑色马铃薯中含有大量的花青素。南美洲有一种叫“papa Amarila”的黄马铃薯，其薯块内部呈金黄色，含有丰富的类胡萝卜素，研究人员从其杂交后代中筛选出了每100克鲜重含有高达2.4毫克类胡萝卜素的马铃薯。从国际马铃薯中心网站列出的数据可见，他们检测的紫色马铃薯中花青素平均含量是每100克鲜重中含有花青素200毫克。类胡萝卜素和花青素都是抗氧化剂，类胡萝卜素能在人体中转化为维生素A，是构成视网膜的组分，可以预防夜盲症、干眼症，缓解皮肤粗糙，增强动物的免疫能力；而花青素可能具有抗衰老、缓解心脏病和某些癌症的功效，虽然其在体内的生物活性和作用机理还不清楚，但人们仍坚信花青素对人类健康具有潜在好处，而且，人体本身不能合成花青素，只能从植物中获取，这就进一步抬高了花青素的身价，也使那些富含花青素的食品价格远高于普通食品。这样看来，彩色马铃薯要价较高，也似在情理之中了。

农业生物技术与马铃薯育种

2018年,联合国粮食及农业组织发布了《世界粮食和营养状况》报告，再次强调了“粮食不安全状况恶化和各种形式营养不良问题高发”的严峻形势。根据统计数据得知，2017年全世界食物不足人口增至8.21亿， 5岁以下儿童中有1.5亿因饥饿而发育迟缓。根据2017年联合国发布的世界人口展望报告，到2050年，世界人口预计将达到98亿，2100年将达到112亿。然而，因为温室效应和厄尔尼诺现象引起的自然灾害频发和耕地减少，使粮食生产面临考验。不堪重负的地球，如何养活她的子民？作为营养丰富、更为抗旱、便宜和健康的马铃薯，有望为解决全球饥饿问题提供有效途径。为保障和增加粮食产量，加快作物育种，提供优质、优种农作物是关键。伴随着马铃薯的驯化和推广，人们利用各种手段获得更高产、更营养、更抗病、耐储存的马铃薯的努力从未停止过。

马铃薯是地下块茎，是植物的营养器官，马铃薯的繁殖，也大多依靠其块茎进行，并未经过“开花-授粉-产生种子-下一代植株”的有性生殖途径，这种由植物的根、茎、叶等器官，或者从器官上取下的小块组织、甚至细胞，直接产生新植株的繁殖方式，为无性繁殖，也被称为“克隆”。无性繁殖是由体细胞直接产生新个体的过程，它和有性生殖的根本不同在于，有性生殖是由精、卵生殖细胞融合产生胚胎，再经胚胎发育成为新个体的繁殖方式。在很多果树、花卉繁殖时所采用的分根、压条、嫁接、扦插，以及通过实验室组织培养手段由组织或体细胞产生新植株的途径，都是无性繁殖。无性繁殖最大的优点在于新植株和母体的遗传物质完全相同，能够最大限度地保持原植株的优良性状。但是，如果用上季收获的马铃薯块茎直接进行播种，经常会发生衰弱、畸形、病害、减产的退化现象，为生产造成重大损失。这主要归因于马铃薯容易受多种病毒、细菌和真菌侵染，目前使用的杀菌剂仅用以防治细菌和真菌病害，无法对病毒病害进行有效控制，而马铃薯经过长期的无性繁殖，积累了大量病毒，影响了生长和产量。为保持马铃薯健康高产，需要采用“脱毒”的“种薯”进行播种。科学家们发现，在马铃薯植株茎尖分生组织，即位于茎的顶端并长久保持活跃分裂的一小团细胞，其快速的细胞分裂“跑赢”了向上扩散的病毒，因此，茎尖分生组织不含或者极少含有病毒，可以把这团分生组织取下来进行培养和检测，产生脱毒马铃薯苗，使其产生“原原种”种薯，在隔离条件下经过两代或少数几代扩繁，便可产生用于大规模种植的原种或良种种薯。马铃薯脱毒技术的采用和推广，使植株长势旺盛，抗逆性强，马铃薯品质和产量都有大幅度提高。

马铃薯的脱毒和种薯的扩繁，离不开具有高级技能的专业技术人员和配套的组织培养实验条件，而且薯块容易退化、易感染病害、用种量大（每亩地大概需要种薯150公斤），对储存条件和运输配套要求较高，这无疑提高了生产成本。比较起来，用种子繁殖则能节省大量储存空间和运输成本，据统计，1克马铃薯种子约有1600-2000粒，种植一亩马铃薯仅需要2克种子，25克种子与2500公斤种薯的播种面积相当，再者，由种子萌发产生的幼苗一般是无毒的，阻止了病害在代际间的传播。既然如此，在当前农业生产中，为什么不用马铃薯种子进行大规模种植呢？

要想弄清以上问题，我们必须从马铃薯的遗传学说起。正如前文所述，栽培马铃薯是四倍体，这意味着染色体上同一个基因位点共有4个同源基因，而二倍体植物的同一位点上有2个同源基因。该怎么理解呢？假如我们把染色体上的基因看作教室里的座位，一般教室里分为左、中、右三个区，我们可以把这三个区看作三条染色体，那么每个区的每一横排即可看作一个基因位点，同时可把某区某横排上的一把把椅子看作一个个等位基因，而二倍体的基因组就意味着每个区的每一排都有两把椅子并列放在一起，这两把椅子就是两个“等位基因”，而四倍体的基因组，就意味着每个区的每排座位上有4把椅子并排放在一起。如果我们用椅子的颜色来表示基因的序列或结构，那么4把并排放置的椅子就比两把并排放置的椅子具有更高的自由度，也就是说，4把椅子的颜色组合数更多，更难做到“同质化”，而且单把椅子的颜色也更难 “脱颖而出”。因此，四倍体栽培马铃薯的基因组遗传背景更为复杂，表达有益性状的基因难以做到“鹤立鸡群”，也不容易通过回交和杂交将4只“鸡”换成4只“鹤”。而农作物的某一农艺性状通常是由多个基因位点控制的，多个基因位点会产生难以计数的组合形式，而且在形成种子过程中，产生精子和卵子时还伴随不同位点之间的交换和重排，因此，与二倍体马铃薯比起来，四倍体马铃薯通过种子传递优良性状的可能性降低，使通过品种间杂交来培育新品种的难度大大提高。因此，利用常规育种方法，育成1个新品种至少需要10-12年的时间。现在常用的马铃薯品种，很多是几十年甚至上百年的“老”品种了，比如著名的马铃薯品种“Russet Burbank”和“Bintje”，分别于1902年和1904年释放，是名副其实的“世纪马铃薯”了。

鉴于四倍体马铃薯遗传的复杂性，越来越多的育种家将目光投向二倍体马铃薯育种。世界上大约有70%的马铃薯种质资源是二倍体，但这些二倍体大多为野生马铃薯，还不适于农业生产，不过多种多样的种质资源可以看作藏量丰富的基因库，可为马铃薯育种提供有益的抗病基因、耐干旱基因、或有利次生代谢产物合成基因等，目前亟需对其性状进行系统的和细致的评价，实现优异性状的挖掘和收集；同时，还需要对这些遗传资源进行分子标记关联分析，以弄清楚哪些遗传标签与优良性状具有对应性，即连锁关系，对杂交后代进行检测，根据这些标签是否存在而确定马铃薯苗的去留，这种分子育种策略的指向性更为明确，可以大大缩短育种年限，实现多种有益农业性状的汇聚。而对马铃薯基因组进行测序以获得DNA遗传信息，同时以基因组序列为基础，绘制马铃薯自然多态性图谱，开展重要农艺性状新基因发掘与功能研究，是对马铃薯实行精细分子育种的前提。2011年，我国科学家组装了组织培养诱导的双单倍体马铃薯基因组，拼接了其中86%的序列，推测马铃薯基因组大小约为 844 Mb（百万碱基对），大约是玉米基因组的1/3（玉米基因组约为2500Mb）。马铃薯基因组测序工作进展，为比较基因组学、转录组学、基因注释研究准备了基础，为加快马铃薯分子育种提供了助力。

近年来，我国科学家针对马铃薯育种和推广，提出了“优薯计划”，旨在利用基因组学与合成生物学等最前沿的技术手段，对二倍体马铃薯进行再驯化，逐步由传统的薯块繁殖向种子繁殖推进。假如这项颠覆性创新能够实现，将大幅度提高马铃薯的育种效率，不仅使品种更新换代更快，还可大大降低种薯繁种、储藏和运输成本，开启马铃薯产业发展的 “绿色革命”。然而，二倍体马铃薯中普遍存在着生殖隔离、自交不亲和和自交衰退的现象，成为马铃薯育种工作中绕不过去的“坎儿”。生殖隔离使不同的生态型、亚种、或者地域种质之间不能进行杂交，或者杂交后代不育或适应度降低；自交不亲和是指在同一基因型、同一植株、或同一朵花中有功能的精、卵不能结合；而自交衰退是在连续多代自交后积累了大量有害突变，使后代在生长、产量和抗性上表现出的生理机能衰退。目前，生物学家正尝试对其遗传机制进行解析，力图采用新的育种技术对马铃薯进行有目的的驯化和改良。为克服马铃薯的自交不亲和性，中国农科院黄三文研究员带领研究团队利用CRISPR-Cas9基因组编辑技术对控制自交不亲和的关键基因S-核酸酶基因（S-RNase基因）进行编辑，破坏了该基因的序列，使其不能产生S-核酸酶，因而打破了原植株的自交不亲和性，产生了可自交结实、浆果挂枝头的二倍体马铃薯（图二）。这为马铃薯育种工作提供了有意义的尝试，也大大简化了马铃薯自交系的创制过程。

图二 对马铃薯S-RNase基因进行编辑后，使原本自交不亲和的二倍体马铃薯（左）产生自交亲和性，结出浆果（右）。图片拷贝自Ye等，2018，Nature Plants.

近二十年来，生物技术改良农作物在世界范围内得到了大规模种植，今天，转基因农作物种植面积为二十多亿公顷。1995年，孟山都公司抗科罗拉多甲虫的“NewLeaf”转基因马铃薯上市，拉开了转基因马铃薯商业化的序幕。2010年，巴斯夫公司推出了提高直链淀粉产量的转基因马铃薯“Amflora”。至2017年，共有十多个基因工程改良马铃薯品系处于审批或安全释放试验阶段。

近年来，基因组编辑技术的发展，尤其CRISPR-CAS9系统在植物基因组编辑中的应用，使作物的驯化和育种工作获得许多便利。基因组编辑体系被称为“上帝的剪刀”，能同时适用于二倍体或多倍体、营养繁殖或有性繁殖的作物，也就是说，借用基因组编辑技术能同时对一个或多个基因进行精确的定点编辑，在染色体的预定位置对DNA碱基进行精准的删除、改换和插入。基因组编辑已经成为一项重要的植物育种技术，2018年3月，美国农业部发表声明，认定通过基因组编辑技术、未涉及外源基因导入的作物改良品种，无异于常规育种途径获得的作物品种，无需进行审批即可进行生产。因此，基因组编辑技术在育种工作中的应用，为培育马铃薯新品种描绘了令人振奋的前景。近5年来，利用基因组编辑技术，已经获得了表现多种有利性状的马铃薯，包括降低块茎中的生物碱、抗病、抗除草剂、耐冷藏、淀粉成分改良等。这样看来，马铃薯育种简直是太“魔性”了，差不多到了“只有想不到，没有做不到”的地步。请问未来的你，想吃什么样的马铃薯？

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