100.为什么这么多物种发生基因的横向转移?

Why does lateral transfer occur in so many species and how?

题记：基因交换曾经被认为是罕见的，但事实证明，这种情况在生物界非常普遍，尤其是在微生物之间。但基因为何以及如何具有如此大的流动性，它对生物适应性的影响等问题仍有待研究。

在前面的科学问题97生命之树中我们已经知道生物进化历程中绝对优势的遗传模式是纵向传递(Vertical transfer)的垂直遗传，即基因主要是通过种群内正常的繁殖和基因复制过程代代相传(包括有性繁殖种群中的基因重组)，这是生物界存在“生命之树”的主要原因。而侧向基因转移(LGT: Lateral gene transfer)或水平基因转移(HGT: horizontal gene transfer)是指在亲缘关系较远的生物之间发生的基因转移或交换的过程(图1所示的是细菌中普遍存在LGT的证据之一：一些原绿球菌属的蓝藻细菌从γ-变形菌中通过LGT获得了该基因，从而基因嵌入在γ-变形菌的分支中。原核生物种群某种蛋白的基因表达关系表明LGT是解释这种种群基因关系的最好方法。具体的论文见：Current Biology 21: R242-R246 2011)。通过引入新的遗传信息，LGT可以将进化成功的生物特性传播到亲缘关系比较远的生物体中，使受体能够进入新的生态位或获取新的资源从而增强种群的生存能力。当然频繁的LGT事件不仅会抹去生物谱系的进化关系，还可能是导致新主体种群的起源。此外生物中普遍存在的LGT事件也极大地促进了生命之网和泛基因组(pan-genomes)等概念的形成，这也是某些生物学家否定生命进化树提出生物进化网络结构的主要原因。然而科学问题97生命之树中的基本共识是LGT形成了生命树枝干上的横向链接或树枝交叉，整体上并没有破坏生物进化的树型整体结构。

图1 细菌苏氨酸tRNA合成酶所显示的基因系统发育树

然而目前LGT依然是生物学家们争论的焦点话题，尤其是LGT在真核生物中是否重要和广泛存在仍然存在争议。研究证据表明真核生物(细胞核有核膜包裹，包括原生生物界、真菌界、植物界和动物界)和原核生物(细胞核无核膜包裹，包括细菌和古细菌)的种群发展似乎都经历过LGT，而目前生物界普遍认为LGT是原核生物进化的主要动力(Nature 405: 299–304, 2000)。LGT在原核生物中的典型例子包括致病性基因岛(pathogenicity islands)的传播和抗生素耐药性的产生等等。据估计，几乎所有原核生物基因都至少在它们的进化历程中经历过一次基因的侧向转移。然而原核生物中解释基因进化关系过程中，基因转移的概念只是众多解释中的一种，其他的解释诸如基因丢失差异、独立基因获得以及线粒体和叶绿体等细胞内基因转移等也会导致基因的这种融合。特别是在原核生物中，由于线粒体和叶绿体的原核生物起源，从这些细胞器中转移的基因可能难以与从其他细菌独立获得的基因区分开来。在原核生物中，LGT的机制可能比在真核生物中更易理解，如果考虑到真核生物中广泛存在的内共生现象，LGT是否广泛存在于真核生物中的问题可能更为严重。

图2 原核生物和真核生物的细胞结构对比

然而现在普遍认为LGT在单细胞真核生物中会频繁发生，而在复杂的多细胞真核生物(如动物和植物)中，尽管有人认为体细胞和生殖细胞的分化构成了LGT的障碍，但这些群体中水平基因转移的证据也越来越多，这表明LGT的障碍并非不可克服。现代生物学数据越来越清楚显示：LGT在全球生物多样性的形成和维持中发挥着重要作用。在原核生物中，转化、转导和接合通常是基因转移的主要原因。而其他机制，如基因转载体(GTAs)和细胞的融合等也可以导致原核细胞之间的基因物质的转移关系。然而GTAs在结构上与噬菌体相似，但携带的主要是宿主细菌的随机DNA片段。真核生物中LGT的机制仍然鲜为人知(尽管真核生物LGT的证据也越来越多：Nat Rev Genet 9: 605–618, 2008)，这个领域内的研究者也普遍认为供体和受体生物之间的物理接触或相互作用(如内共生、摄食、寄生)也能促进基因转移的发生。所以有研究认为：真核生物中的LGT既不是连续的，也不是普遍存在的。

图3 纵向传递的树形结构及侧向转移的网状链接

尽管LGT对生命之树的挑战让进化论的反对者感到兴奋，然而LGT理论并不足以推翻进化论，LGT在生物进化中的作用只是让我们更能理解生物的适应性和多样性，现在我们还没有充分的理由认为LGT的普遍性到了破坏或重建二分类分支树的地步，更不用说彻底用生命网络来取代生命树了。