99. 什么是物种？What is a species?

题记：物种做为一个看似“简单”的概念却在不断积累的生物进化数据面前变得模糊不清，现在看来要得到一个明确的物种定义可能还需要更长的时间。

在上一个科学问题98物种的数量中我们已经初步了解了物种的基本概念，现在我们再进一步讨论一下物种概念中我们还不清楚的细节。从传统意义上讲，物种是一群共享遗传基因的生物，能够杂交产生具有生育能力后代的群体。不同的物种通过生殖障碍彼此隔离。这些障碍广义上讲可以是地理上的分离，例如两个种群被山脉、河流所隔离，也可以是两个种群之间繁殖上的遗传障碍。然而从生物学的发展历史来看，物种这个概念的定义已经改变过很多次。

物种是生物学家用来描述动物的最基本的分类之一，传统物种分类主要使用一种称为双项命名法(binomial nomenclature)来描述动物。这种方式采用属作为第一个名字(大写)，种作为第二个名字(小写)。例如动物红狐(Vulpes vulpes)，属于狐(Vulpes)属、狐(vulpes)种，如图1所示。而另一种动物草原狐(Vulpes velox)，则属于狐(Vulpes)属、velox种。显然这种分类方式下，红狐和草原狐是不同物种。而这种分类法最早由卡尔·林奈(Carl Linnaeus)提出，就是传统的生物物种(biological species)概念，即林奈在18世纪对生物进行分类命名时，他的分类标准主要依赖于各种生物的物理属性(形态学特征)。然而，现代发展起来的基因和DNA技术发现林奈的物态分类法存在明显的缺陷和错误。

图1 红狐的物种分类和命名方式以及狐狸的物种分类

例如大象这种物种的林奈分类就进行了多次修改。18世纪初林奈首次对大象进行分类时，他只看到过一个亚洲象的标本他便将这种动物统一命名为大象(Elephas maximus)，他认为大象只有一个物种。然而科学家后来发现大象的第一个物种区别是：亚洲象和非洲象，它们是在体型上有很大不同的不同物种。后来又发现，非洲那些生活在草原上的大象和生活在森林里的大象也属于不同的物种，基因分析证实它们间存在着生殖隔离(如图2所示)。另外，现代基因技术经常发现林奈分类存在很多不准确的地方。比如狼和狗从形态上讲是不同的，林奈分类法认为狼和狗是不同物种，然而现在基因分析发现它们有相同数量的染色体，可以杂交产生具有生育能力的后代(狼狗)，所以从基因隔离角度看狼和狗是同一物种。基于此，20世纪中期，生物学家恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)提出了一个更严格的种群定义，即生物学的物种概念(biological species concept)。

图2 大象的物种分类

当然生物学物种的概念仍然存在一些问题。例如许多形态不同的物种之间也可以进行有效繁殖，比如家雀和欧亚树雀，即生殖隔离并非是严格的物种分离标准。另外，一些物种(包括许多微生物)都是无性繁殖，因此将这些微生物归类为“生殖隔离单位”是没有意义的。如果转回来利用传统物种的概念来分类微生物也存在问题，尤其是细菌和古细菌，它们通常看起来很像，有些是杆状的，有些是微小的球体，可以依此划分为不同物种(如图3所示)。但形状相同的细菌都只有一个物种吗？显然不是，那如何区分它们？有些生物学家通过考虑代谢来划分，如以乳糖为食的算做一类，但这种结合代谢的物种含义已经发生了异化。即便这种考虑代谢的物种区分依然存在问题，比如同一类大肠杆菌中某些菌株在我们的肠道中无害，而另一些菌株则会导致致命的疾病。那是否可以利用DNA分析来佐证微生物的这种物种分类呢？生物学家发现根据新陈代谢被归为同一属的细菌，它们基因的差距竟然非常巨大，比人类与所有其他灵长类动物的差异还要大。这种基因的巨大差异意味着微生物需要采用另一种物种的分类方式，这无疑加剧了物种概念的混乱局面。然而幸运的是有证据表明，亲缘关系近的菌株比亲缘关系远的菌株会交换更多的基因，这体现了一种微生物物种之间的某种基因屏障，但鉴于微生物频繁的基因交换，生殖隔离的物种划分显得非常不可靠。

图3 微生物细菌的物种分类

据此，20世纪80年代美国鸟类学家乔尔·克拉夫特(Joel craft)提出了系统发育物种概念(phylogenetic species concept)，该概念认为物种是一群具有共同特征的生物群体，它们来自共同的祖先，这种物种分类可以非常清楚地表达亲缘生物的共同特征。例如人类、长颈鹿和蝙蝠都是从古代哺乳动物进化而来的，因此它们都有共同的特征如毛发和乳汁；而在哺乳动物中，人类与其他灵长类动物有着更近的共同祖先，所以灵长类动物继承了它们的共同特征，比如眼睛朝前，如此等等。通过这种不断筛选出更细致特征群体的方式，可以最终得到不能再分类的群体，这就是根据系统发育概念得到的物种。虽然这种物种概念仍然认为物种是分类系统底部的独特群体，但系统发育物种概念更关注物种具有不同于其他谱系的独特进化特征，识别一个物种就是找到一组具有某些明确特征的生物群体，从而抛弃了生殖隔离这种不可靠的依据。

图4 长颈鹿分类的9个亚种及皮肤的不同花纹

后来，更为先进的基因研究和DNA测序能够发现物种间更细微的差别，从而将物种分为多个亚种(或独特的亚群)，从而代表它们生活在不同的地区或具有略微不同的独立特征。比如虽然长颈鹿在林奈分类法中被看为单一物种，但根据DNA的差异分析发现长颈鹿可以分为9个不同的亚群(如图4所示)，其中一些亚群之间DNA差异甚至比棕熊和北极熊(不同物种)之间的差异还大。所以有些生物学家就批评DNA物种分类太过细致(物种过度分类)，一个单一的突变就可能足以为一小群动物赢得一个物种名称，这显然是可笑的事情，所以在决定将一个种群划分为一个新物种之前，还应该考虑该种群在生态上的独特性，即由地理、气候和捕食者-猎物的关系来定义，这个就是结合了根据生态位提出的生态物种概念。虽然复合物种概念考虑了物种在系统发育中的生态位，然而不同物种概念之间存在不可弥补的分歧，也就是不同物种概念在某些生物上是无法结合的。

现在研究人员在共同形态(形态物种概念)、共同生态(生态物种概念)和共同祖先(系统发育物种概念)的基础上建立了物种的三个重要定义，然而这三个定义并非总是一致的，总有生物的特例让它们产生重大分歧。比如，形态上有些物种的个体看起来非常不同，但基因生态上属于同一物种；还有一些“神秘物种”看起来一模一样，但基因分类上却截然不同等等。基于此，似乎没有一种统一的物种概念可以完全概括生物的多样性，所以在今天的科学界至少存在16种到32种物种的定义，这些概念之间没完没了的争论已经让生物界感到困惑和厌倦。

图5 已经灭绝的(左)和濒临灭绝(右)的主要物种

然而，无论如何大多数相互竞争的物种概念实际上在一些基本的事情上是一致的。比如它们都基于这样一个概念，即物种是一个独特的、具有不断进化谱系的生物群体(种群)，所以这可以看成物种的基本定义。而除此以外，可以结合不同物种概念的优点来对特定的生物进行物种分类，例如对微生物而言它们会形成遗传集群和生态集群意义上的种群概念等等。虽然种群的争论似乎越来越激烈，但我们还是要弄清楚到底什么才是种群，因为解决物种之谜和种群上的生物划分不仅对理解生命的进化史和保护生物的多样性很重要(如图5所示)，而且对人类生存发展也是至关重要的。