98. 地球上有多少物种？

How many species are there on Earth?

题记：你能数清天上的星星吗？不可能。同样，对地球上生物的物种来说你似乎也无法数清楚，但地球上生物多样性的危机让我们不得不尝试去搞清楚地球上到底存在着多少物种。

人类究竟和多少种生物共同生活在地球上？答案是：不知道。甚至人类连一个准确一点的估算都没有，因为这个看似简单的问题到现在依然是生物分类学家一直都没有解决的问题。截止2022年，世界自然保护联盟红色名录已列出地球上确切记录的216万种物种，其中昆虫105万种、鸟类1.1万多种、爬行动物1.1万多种和哺乳动物6000多种(见图1所示)。然而这个数字和很多机构及生物学家的估算都严重的不一致，2011年的一个大家比较认同的估算(PLoS Biol. 9: e1001127, 2011)认为：陆地上应该有650万种物种，海洋深处生活着220万种，物种总体应该有1亿到31亿。比较一下2022年有确切记录的物种的数据你会发现，大概还有86%的陆地物种和91%的海洋物种尚未被人类发现，然而事实真是这样的吗？事实上，地球上生物物种的数量本身就是一个动态和不确定的东西，因为生物学家发现有的生物如真菌，它们产生新物种和灭绝旧物种的速度远大于人类发现它们的速度，所以地球上物种的数量只能有一个大体的估算范围，因为生物动态的发展所牵扯的问题不仅仅是数量问题，还有到底什么是物种这个基本的概念问题。

图1 有记录的物种及其数量

物种数量的第一个问题和挑战是：什么是物种的准确概念。生物学中种群一般是指由具有共同特征并能杂交的相关生物组成的群体，这就是一般传统的种群概念，称为生物物种(biological species)概念。然而生物界定义种群的概念有20多种，比如生态物种(ecological species 由生物所依赖的资源或生态位构成)、遗传物种(在一个共同的基因库中，由所有能够相互遗传性状的生物构成)等等，这些相似但有差异的物种概念会对物种的命名和分类产生不同的影响。

物种的名称起源于生物分类学。分类学中的种(species)是国际动物命名委员会认可的最基本的生物分类单位。每个物种都有一个由属和种两部分组成的标准名称(如狼)，而密切相关的物种组成属，而不同的属顺序排列形成科，如此类推如纲、门等。比如动物的完整分类系统从大而小包括域(Domain)、界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(Species)等几个重要的分类层级(见图2左所示)。举个例子，如狼的生物学分类是：真核生物域、动物界、脊索动物门、哺乳纲、食肉目、犬科、犬属、狼种。这种生物界标准的传统分类方法最初是由瑞典博物学家卡洛勒斯·林奈在18世纪提出的，所以被称为林奈分类法(Linnean taxonomy)。

图2 动物的分类系统和物种基因分离

生物被分为物种，部分是根据它们的形态或外部相似性，但对有性繁殖的生物来说这里存在着一个非常重要的法则：种群的生殖隔离。更直观的讲就是只有一个物种的生物个体之间才能产生可以正常生育的后代。一个最著名的例子就是马和驴的杂交后代骡子，而骡子没有正常的生育能力，所以可以判定马和驴不是同一个物种。种群隔离的存在表明生物进化只是在物种层面上发生的基因突变和遗传过程，因为种群基因的突变只在种群内传递，所以种群的多样性涉及种群之间的进化过程，也就是一个物种向另一个物种的进化，称为物种的形成(见图2右所示)。

其实物种的数量和物种的进化形成过程有很大的关系。物种形成首先是在物种之内产生初级分化：形成亚种。亚种是物种形成第一阶段所产生的群体，其原因主要是环境的改变和分离造成，所以物种的多样性和地理环境有紧密的关联(见图3所示)。此时不同亚种的个体有时会杂交，但它们会产生部分不育的雄性后代，这便加速了亚种的分化；而第二阶段称为初期种或半种，此时这些半种群体之间很少杂交，因为它们杂交的所有雄性后代都是不育的，此时一个物种内亚群分离，种群隔离形成，就产生了新的物种。然而物种的形成不是一个简单的过程，物种的形成可能以多种方式发生。一个种群可能在地理上与其他种群分离，并且永远不会重新结合，但也可能发生种群结合的基因转移过程。通过种群进化和分化过程，种群可能会独立进化成一个新的物种，在新的环境中基因改变以适应特定的生态位，实际上可以不需要自然选择来完成与亲本物种的生殖隔离。

图3 全球物种多样性的环境地理分布图

现在遗传学研究表明，物种的形成并非表现为不同的形态变化，因为许多表面上相同的群体实际上是生殖隔离的。随着分子生物学的出现，物种谱系的鉴定得到了极大的发展。物种的生物分子信息，特别是DNA序列，可以提供比形态学数据更清晰的物种识别，利用该技术可以追踪基因替代数目从而非常准确地推断出生命进化之树(见图4所示)。然而虽然分子生物学对识别或鉴定物种很有用，但利用它对地球上物种的总数给一个科学的估计却是无能为力的。因为从基因层面研究生物多样性的系统生物学分类也在随着新物种的进化、旧物种的灭绝和物种的不断发现而发生持续地更新和改变。即便根据生物界传统的林奈分类法，即使是对大型的动物如鸟类或爬行动物，物种的划分也会随着时间的推移而发生改变，人类对生物物种的科学理解和它们与其他生物的关系都在不断改写。生物界动态发展的生物形态和物种多样性的研究意味着一个物种可能应该分成多个物种去看待，或者以往“分离的物种”或许应该合并成一个物种看更为合理。

图4 基于细胞色素c蛋白序列差异给出的系统进化树

除了物种概念的动态模糊性之外，关于物种数量的第二个问题和挑战是对昆虫、真菌和其他较小微生物物种的物种划分。对于哺乳动物，现在已知的物种只有6000到7000种，但现在已经明确记录的甲虫就有35万到40万种之多。然而物种估计中最大的不确定领域还不是昆虫，而是细菌和古生菌，这个数字会在几千到几十亿不等。Larsen等人在2017年发表的一篇论文估计，地球上如果有10亿至60亿物种，细菌就能占到70%至90%。由于对细菌和古生菌这两个生物域研究的不充分，目前地球上这两类生物物种的数量只能给出一个不准确的大致范围：几千到几十亿之间。那么总体而言，地球上表现生物多样性和丰富性的物种数量似乎根本就不存在一个确切的答案。