龟背竹叶片上为何会有洞洞？认识这个问题，得先认识天南星科植物

有过热带雨林之旅的人，肯定对热带雨林地面的大叶子植物和粗大树干上的附生植物印象深刻。宽大幽绿的叶片、葱郁茂密的附生植物，一下子便让人联想到热带雨林的景致。没错，这就是热带雨林中的典型植物—天南星科植物。林下荫生处叶片又大又圆的是大海芋，沿着树干往上爬的是爬树龙，裂叶喜林芋。这几种植物与我们熟悉的龟背竹和芋头同属一家，即天南星科植物。

天南星科植物数量众多，多起源并分布于热带潮湿的森林之中。西双版纳的热带的沟谷雨林中便随处可见天南星科植物。若将几种常见的天南星科植物叶片仔细对比一番，便会发现一个有趣的现象，大海芋叶子又宽又大，龟背竹叶子上满是洞洞，裂片喜林芋叶片犹如破布条。

西双版纳植物园建筑周围有很多大海芋，龟背竹则常用来做室内装饰，园区中和森林中各种天南星科植物更是随地可见。寻走、生活在热带雨林之中，难免对天南星科植物叶片形态变化多了一些观察和思考，日常之中也多相关文献略为留心，想要找到相关理论来阐述这些房前屋后的植物科学问题。

为什么天南星科植物的叶子会有这样的一个形态变化？大海芋、龟背竹、裂叶喜林芋的叶片分别是如何形成的？上苍将其设计成这样有什么好处呢？ 前几天，一场冰雹袭击了西双版纳。冰雹过后，硕大的大海芋叶子被打得千疮百孔。植物学人们相互戏说，一场热带冰雹之后，海芋“进化”成了龟背竹，真乃奇迹也。

从左到右：大海芋、龟背竹、裂叶喜林芋，叶片缝隙越来越大

假如龟背竹把那些洞洞也长出来，那么龟背竹会白白浪费掉生长‘洞洞’的那些能量，所以它干脆就不长了。

海芋瞬间“进化”成“龟背竹”。虽然是戏说，但对于思考天南星叶子形态分化问题却有天赐良机般的感觉。

为什么龟背竹叶子上有一堆洞洞？植物学家提出了许多理论来解释龟背竹叶子的穿孔形态。有人认为，这些洞洞是用来抵抗台风的，当台风来临的时候，风可从叶孔中穿过，以减小对叶片的损伤；有人认为，龟背竹的洞洞是用来调节水热因子的，叶孔增加了叶片的表面积，可增强水热调节能力；也有人认为，龟背竹的洞洞是一种拟态行为，叶片的洞洞可以逃避植食着的蚕食。 但是所有的猜测都只是猜测，几十年来并未有人真正去证实过，叶子上的洞洞到底对于龟背竹来说，在生态适应上有何优势？

2013年新年伊始，美国的一位研究生缪尔在《美国博物学家》上发表一篇文章，再次引发了龟背竹叶子上为什么有一堆洞洞的问题。

龟背竹生长在光线较暗的林下，假定龟背竹的叶孔是一种权衡能量有效的分配模式。缪尔利用数学模型分析龟背竹叶子吸收从林冠层投下的光斑的能力，发现即便龟背竹叶片没有洞洞，吸收的光能与有孔的叶子是一样的。换言之，龟背竹在叶子生长的营养能量分配和光合作用吸收的光能上达到了平衡，进化出洞洞是最佳的能量利用模式。

作为附生植物，龟背竹小时候紧贴地面，叶子空隙较小，随着植株长大长高，爬上高大树干之后，叶子洞洞便出现了。爬上树干后，光斑资源愈发丰富起来，龟背竹也因此进化出完美的能量分配形式，最后以满叶洞洞的形态生长在热带雨林之中。

同样在林下，为什么大海芋叶片没有进化出洞洞，且裂片喜林芋叶片却如破布条一般。据观查，海芋在雨林底层具有旋转叶片的能力，可根据光线强弱调整叶片的方向，以更好地利用光能。裂片喜林芋叶同样附生在树干上，叶片裂痕更深，除去能量的有效的配置，也许还有一些特殊的生境有关，比如大风。若是生长在山谷或者风速较大的高山区，破布条一般的叶子不仅可以有效的摄取有限的光能，而且可以抵御风的伤害。

正如缪尔所言，虽然他的理论可以推广其它林下生长的植物上，但如何设计更好的实验去证实才是最难的，也是最为迫切的。我们每个人可以提出各种匪夷所思的假设，但获取数据支持，并用实验证实自身的假说是真正理解天南星科植物叶子形态差异最困难的地方。

延伸阅读：芋叶怪圈     装病的芋叶（http://www.douban.com/photos/photo/1177066815/）

西双版纳天南星科植物（版纳植物园豆瓣小站）

参考文献：Christopher D. Muir. How Did the Swiss Cheese Plant Get Its Holes? The American Naturalist Vol. 181, No. 2 (February 2013), pp. 273-281

                          李恒. 从生态地理探索天南星科的起源. 《云南植物研究》1996年01期