20世纪中国遗传学家的重要研究成果（1）

陈桢的金鱼变异、遗传与演化的实验研究

冯永康（生命科学史研究者）

遗传学在中国已经经历了筚路蓝缕的百年风雨。

20世纪50年代之前的中国，由于长期的闭关锁国和战乱不息，造成了国家在经济、文化和科学等方面的十分落后。

早在1948年，在国立中央研究院评议会第二届第五次年会上，推定李先闻、谈家桢作为代表参加在瑞典召开的第八次国际遗传学大会时，二人就曾商议过成立中国遗传学会的大事，只是因为当时国内处于长时间的战乱状态，又受着其他诸多因素的制约，而只好暂时作罢。从实质上来说，中国遗传学在相当长的一段时间内，都处于一个没有专门的遗传学研究机构与学术团体的窘况。中国遗传学家和遗传育种学家们当时所从事的教学与研究工作，都只能更多地表现为个别人的学术行为。

但是，中国老一辈的遗传学家通过各自艰辛的努力，所取得的个别重要的有些还是具有原创性的研究成果，仍然引起国际遗传学同仁的高度关注，并对遗传学的发展起到了不同程度的促进作用。

下面仅就作者在30多年侧重中国遗传学史的学研中，已经查阅核实到的有关文献史料，试做简要的系列性的梳理成文。

今天推出《20世纪中国遗传学家的重要研究成果（1）——陈桢的金鱼变异、遗传与演化的实验研究》。

 陈桢是我国最早从事遗传学实验研究的科学家。从1923年起，他便根据孟德尔的遗传理论，结合中国实际，经过长期探索，开拓了一条独特的、具有创新意义的中国遗传学研究之路——金鱼遗传学研究。

图1.1 陈桢（1894.03.14—1957.11.15）

从摩尔根的果蝇遗传学实验研究得到启发，陈桢清楚地认识到，研究能否出成果，与实验材料的选择有很大关系。经过认真考虑、细致观察和大量调查后，他认为：选择中国特产的金鱼作为遗传和变异的研究材料具有突出的三个优点：①金鱼是各种生物中变异最多的一种动物，人工饲养的金鱼品种繁多，在外部性状上有许多明显可区分的变异；②虽然金鱼每年只繁殖一次，但产卵量大，便于进行数理统计和分析；③金鱼是体外受精的动物，容易进行杂交和人工控制。

陈桢在广泛查阅和收集古籍中有关金鱼变异的历史资料、大量调查和观察南京等地金鱼玩赏家们多年来收集的稀有品种标本基础上，靠着极其简陋的设备，开始了金鱼的变异和遗传、起源和演化方面的系统研究。

陈桢通过不同品种的金鱼之间以及饲养金鱼与野生鲫鱼之间的一系列杂交实验，对金鱼和鲫鱼的外形变异进行了细致的观察、缜密的测量统计和全面的比较分析。他重点研究了金鱼鳍的各种形状、金鱼鳞的透明和五花、金鱼体色的蓝色和棕色等性状的遗传，也对数种反常环境对金鱼胚胎发育的影响、金鱼的起源和演变历史等问题进行了实验探索。

 在长达30多年的实验研究中，陈桢先后在《科学》、Genetics等国内外著名学术期刊上，发表了10多篇有关金鱼的遗传和变异、起源和演化等重要研究论文。

 1925年，陈桢将金鱼变异和遗传的初步研究结果，撰写成的首篇研究论文“Variation in External, Characters of Goldfish”（金鱼外形的变异），发表在英文版的《Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China》（《中国科学社生物研究所论文丛刊》）第1期上。论文就金鱼体形、体长、体高、鳍、头形、鳃盖、眼、鳞片、体色等的各种变异作了记录，并用进化观点论证了金鱼起源于野生鲫鱼（Carassius auratus）。论文提出在由野生鲫鱼演变成金鱼各个品种过程中，杂交和选择起了重要作用；而金鱼的残缺背鳍、无臀鳍、双臀鳍、龙睛等性状，则可能来源于突变。该篇研究论文不仅记述了大量观察到的事实，也查阅并引证了30多篇文献史料，第一次论证了中国特有的金鱼是从野生鲫鱼经过家化形成，世界各地的金鱼都是从我国输出的。该论文被誉为国际上鱼类变异与遗传研究的经典文献，是中国遗传学家最早的具有创新意义的研究成果。

同一年，陈桢在《科学》杂志发表的《金鱼外形的变异》一文中写道：“现代遗传学认为，凡是生殖细胞内，遗传的物质基本有了新的改变，因而发生身体上的新变异，不论是小变异或是大变异，都可以叫做突变。”这也是陈桢第一次用德弗里斯的新式“突变论”之学说，来解释金鱼一切变异的形成原因。

图1.2 陈桢发表的Variation in External, Characters of Goldfish和《金鱼外形的变异》论文（1925）

 1928年，陈桢用英文发表了“Transparency and Motling, a case of Mendelian Inheritance in the Goldfish”（中文名：透明和五花，金鱼中的第一例孟德尔式遗传）之研究论文。这是国际上第一次证明孟德尔定律也适用于鱼类的实例。^[3] 陈桢在对金鱼体色的遗传现象细心观察中，不仅对杂交实验数据进行了记录和统计，还做了配图的描述与透彻的分析，证明了透明鳞决定于纯合的突变基因型(TT)，正常鳞决定于纯合的隐性基因型(tt)，而五花鱼则决定于杂合的基因型(Tt)。

陈桢在该篇论文中写道：“纯合的透明（鳞）鱼（鳞片的反光组织几乎消失）和纯合的正常（鳞）鱼（鳞片有反光组织）杂交的子一代，杂种既不表现透明鳞型也不表现正常鳞型，而只产生具有特殊的五花性状的鱼。五花鱼自交的后代中，常常约有1/4 的透明鱼，一半为五花鱼（与子一代杂种相同） ，1/4 的正常鱼。在杂合的五花鱼中，透明鳞常常混杂以一些正常鳞。这种杂合类型是两种纯合鱼的‘嵌合体’。”对于陈桢提出的“嵌合体”之说，国内后来有学者认为：这与18年之后，谈家桢在亚洲异色瓢虫鞘翅色斑的遗传实验研究中，观察到的“嵌镶显性”现象，有其异曲同工之妙。

1934年，陈桢又在Genetics杂志上发表了论文“The Inheritance of Blue and Brown colours in the Goldfish, Carassius auratus”（中文名：金鱼的蓝色和棕色的遗传），证明了金鱼的蓝色体色是1对隐性遗传因子纯合型的表现，而棕色体色是4对隐性遗传因子纯合型的表现，首次证实了1对遗传因子和4对遗传因子的孟德尔式遗传。

图1.3  陈桢在美国Genetics上发表的金鱼研究论文（左1928，右1934）书影

陈桢在金鱼遗传学研究上所取得的重要研究成果，极大地震动了国际遗传学界，扫除了当时不少学者对孟德尔遗传定律是否也适用于鱼类的怀疑，证明了孟德尔遗传定律具有普遍的意义。美国和日本学者以后所进行的鱼类遗传学研究，都深受陈桢的影响，故推崇他为国际鱼类遗传学研究的先驱。

1940年，陈桢被国立中央研究院首届评议会选举聘为第二届评议员，并先后4次参加了中央研究院评议会的年会。

1948年4月，在国立中央研究院评议会第二届第五次年会上，陈桢以“金鱼之遗传与演化及动物社会行为”等研究，“主持清华生物系”的学术成就，获得25票的高票，当选为国立中央研究院的首届院士。同年8月，陈桢又被当选为北平研究院的学术会议会员（大约类同于英国皇家学会的会员）。

1954年，陈桢将几十年来金鱼遗传和变异的研究工作进行了总结，通过更加广泛深入地查阅古代文献，在《动物学报》上发表了“金鱼家化史与品种形成的因素”之总结性的长篇研究文章。该文不仅以确凿资料，再一次证明了世界各地的金鱼均源于中国，而且提出了“金鱼的家化、不同品种的形成，是基因突变加上生活条件的改变和人工选择的结果”等重要推论。该篇论文也代表了陈桢教授运用哲学观点和方法，研究生物学（特别是遗传学）问题所取得的卓越成就。中国科学院生物学部曾经召开大会，号召全体科研人员学习陈桢的经验。

1955年，科学出版社出版了《金鱼家化史与品种形成的因素》论文的单行本。1956年，该篇论文又被译成英文，刊载于《中国科学》（英文版）上。

图1-.4  陈桢发表的“金鱼家化史与品种形成的因素”论文和单行本（1954-1955）

1955年，陈桢被推选为中国科学院学部委员，为当选的生物学地学部属于生物学家的60位学部委员中，唯一的动物遗传学家。1957年，陈桢担任由中国科学院动物研究室扩建为中国科学院动物研究所的第一任所长兼学术委员会主任，并带病主持了动物研究所第一届学术委员会会议。

1957年11月15日，陈桢因甲状腺癌的再一次复发夺去了刚逾花甲的生命，他为中国现代遗传学的早期发展，倾注出了最后的心血。

（2022年8月28日 整理成文）