（中国科学院水生生物研究所研究员）

导读：达氏进化论果真如此完美吗？其实，我们并不能彻底否认转型、获得性遗传以及直生现象的存在。大部分进化生物学家认为，现代进化论还停留于所谓“现代综合”的阶段，中性学说对进化论的贡献并未得到一致的认同，而间断平衡假说也并未超越达氏进化论。最近的表观遗传研究提醒人们需重新审视拉马克主义。进化论的“进化”或“综合”是否已经终结？

一、演化是一种漫长的生命运动——方向、速率和动因

演化本质上就是一种以种族为单位的长久的生命运动，而所有运动都可用方向、速率和动因等特性予以刻画。那么，什么是演化的方向、速率和动因呢？

达尔文的进化图谱

1、演化方向

试问，如果演化没有方向性，为何在大海里的植物都是一些需要显微镜才能看见的微藻而不会有陆地上的参天大树？为何主要的分解者都是一些原核的微生物？在宏观上，进化受到地带性生存环境和生物禀赋的生态功能的双重制约，在这种意义上，进化体现出宏观的方向性。但是，在微观的层面上，它又充满着随机性。因此，进化既有随机性，也不完全随机，既有方向性，也不完全定向，因此，是随机性与方向性的对立统一。

像任何运动有前进、后退和静止一样，生命演化可以进步（复杂化），可以退步（简化），也可以相对静止（或围绕某种结构上的平衡点小幅波动）或停滞于简单的组合变化；前进或后退可以是直线，也可以是曲线。当然，这些还得限定于一定的判定标准。人类是所谓进步演化的典范（至少从综合智力上来说），寄生虫和洞穴动物等是退步演化的案例（从形态结构上来说），细菌则是原地踏步的例子（从形态和遗传结构来说）。从某种意义上来说，至少在通往人类这一分支上，演化是一种不断扬弃的进步进化，而昆虫和显花植物则是协同式随机演化的天堂。在微生物的世界，它们使用一种类似公共基因库的方式随机地应对环境的变化，保持着一种古老的简洁性，演化就一直停留于这种无性的状况。

从陆生四足哺乳动物到鲸

生命的演化既有被随机性所主导的，也有被方向性所主导的，至于孰重孰轻可能取决于生物结构的可塑性。一些可塑性大的动物类群是随机性演化的天堂，如小巧的昆虫（达尔文的钟爱）。在一些大型动物中，可塑性越来越小，容易走向所谓“方向性选择”的死角，如爱尔兰麋鹿（直生论者的钟爱），这可能源于基因库修修补补的成种方式，就像在高等动物胚胎发育中常常可见它们祖先的痕迹一样。因此，越复杂的生物似乎这种方向性越强，而它们能够自由选择的范围似乎也越来越窄，这看上去像一种方向性，其实可能是一种遗传·发育模块叠拼式发展之无可奈何的结局。

达尔文在他1862年出版的《兰花的传粉机制》一书中预测，一定可以找到与马达加斯加的大彗星兰（Angraecum sesquipedale）长长的花柱之相匹配的长喙的蛾。1903年确实发现了一种称之为Xanthopan morgani praedicta的蛾，其喙长可达30厘米以上（引自：Dawkins 2009）

细菌这样的原核生物似乎是另一种随机性，即从若干公共基因库中的随机组合，看看它们在生态系统中的重要功能—无处不在的行使分解功能的异养细菌、漂泊在海洋中进行光合作用的蓝细菌—那些诉说有性生殖如何的优越和无性生殖如何地必将灭亡的主张简直就是一派胡言！甚至我们人类自身也离不开栖息于肠道之中的无数异养细菌的帮助。

十九世纪末，法裔比利时古生物学家多罗(Louis Dollo，1857–1931)提出了所谓的进化不可逆法则 （law of irreversibility），认为在进化过程中，退化或消失的器官在以后的进化过程中决不会再次出现，即使原先的环境重现，机体也只能产生不同的器官来发挥原有器官的作用（Dollo 1893）。从陆生返回水生的鲸就是一个很好的例子。道金斯（2005）说，“‘多罗的法则’事实上是一个申明，它宣布任何一个进化点不可能两次遵循同样的进化轨迹（或者是任何特殊的轨迹），这在统计意义上是不可能的”。其实，达尔文早就指出过，“如果一个物种一度从地球上消失，没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现”（Darwin 1872）。

2、演化速率

美国遗传学家缪勒（Herman Joseph Muller，1890–1967）认为，进化的速率主要由选择因素而非突变率所决定的（Muller，1949）。这里的选择因素应该就是生态因素，这并非没有一点道理。现代生物物种多样性的地理格局支持这样的论点。

有人认为演化过程是匀速的，譬如在微观层次上的分子时钟就是基于这样一种信念，秉持这种观点的代表性人物就是木村资生，他们认为，进化速率等于突变率，而与其它因素（如种群大小）无关。道金斯（2005）指出，“一个极端的均变速度论者认为，进化一直是缓慢进行的，无论是否有分枝或者物种形成正在进行。他认为，进化变化的数量与时间的流逝是严格成比例的。具有讽刺意味的是，最近均变速度论在现代分子遗传学家中很受欢迎。一个好的例子是，他们认为，进化变化在蛋白质分子水平上的确是以均变的速度缓慢前进”。其实，有研究已经指出，分子钟并非等速运转，可因不同的物种或年代而异。

在宏观层次上，古生物学家提出了所谓“间断平衡”理论，认为演化不是匀速的，而是一个长期的进化停滞与短期的快速成种交替发生的过程，其证据就是化石在地层中分布的不均匀性。美国古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson，1902-1984）根据化石记录将进化速率区分为两类（Simpson 1944，1953）：形态速率是有关一个形态性状或性状复合体是如何沿着一个系统（门）变异的，如牙齿是以何种速度沿着下始新世的曙马（Eohippus，始祖马的异名）变化到现代马（Equus）的；分类速率是关于某一分类单位的存在时间和多度，譬如一个新属沿着一个进化系统以何种速度出现和取代一个旧的属，如从始祖马（Hyracotherium）开始到现代马有8个渐次的属，全程时间约为0.6亿年，因此，平均分化速率为每百万年0.13个属。

马的演化

演化的速率还取决于生物的结构体系。其实，只要看一看不同类群物种数的巨大差异，即可判断类群间演化速率的不均匀性。达尔文曾指出，“不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化……陆栖生物似乎比海栖生物变化得快”（Darwin 1872）。但达尔文的下述推测并不正确：“有若干理由使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多”。

演化速率快并不意味物种就一定繁多。体制简单的原核微生物可谓极度可塑，分化速率也极快，但由于结构过于简单，也由于分解对代谢速率的方向性选择压力，它们以一种流动基因库的形式（可称之为超级泛种）一直延续至今。事实上，人类可辨识的原核生物的物种其实十分有限。而对有性生殖的物种来说，体型越大或体制越复杂，结构的可塑性越差，物种分化速率也越慢，这在动物界尤为明显：已发现的昆虫纲的种类超过百万，而哺乳纲仅有数千种，如全世界的大象仅有3种！

3、演化动因

只要是运动，就离不开动因，种族的演化亦不能例外，但它比非生命的物体运动要复杂得多。驱动种族演化的动因（引擎）可分为遗传的、生理的和生态的，它们相互交融，不可绝对割裂。

（1）遗传动因—在基因水平上的驱动力：

首先让我们以基因库的形式来考虑吧。对有性生殖的物种来说，一个物种就是一个独立的基因库，众多的基因以基因组的形式存在于个体之中，通过雌雄的交配在群体中随机地组合。我们可以从不同的层次来考虑这一问题。物种在基因库的变异累积—基因库分裂—变异再累积……的过程中实现分化。变异主要是内禀的（复制错误、同源染色体的联会与片段交换、染色体重组等），也在一定程度上受外在因素的影响（如物理化学诱变）。一个基因库不可能容纳无限的变异，达到一定程度后，它终将分裂……（谢平2013）。因为，用微小的小分子模块记录海量的生命信息，不可能绝对精准，因此，偶然的复制错误不可避免。虽然我们并不知道为何在有性生殖模式下普遍发生父母本（同源）染色体之间的联会与片段交换，但结果是它使个体的基因组不断重组与变化，种族的基因库不断累积变异性，因此，任何物种（只要不绝灭）都会不断分化出新物种，自身也会消逝于变化之中。

群体遗传学家认为，演化的动因包括自然选择、遗传漂变、突变以及基因流动四种，可以认为他们关注的主要是遗传动因，或者更具体的说，他们研究在这些演化动力的影响下，等位基因的分布与改变规律，并试图解释诸如适应和物种形成等问题。巴顿等（2010）指出，“作为随机突变和随机繁殖的结果，群体可以在几乎完全相同的环境条件下分化成不同的物种”。这似乎是在强调基因内在变异性对成种的重要意义，而无论外界的环境条件如何。

（2）生理动因—在生理生化水平上的适应力：

对外界环境的适应性应该是生命特有的本质之一，这种变异不能完全解读为仅仅是遗传物质随机变异的一种筛选。生理生化水平上的适应性可能是通过复杂的反馈机制来实现的。在控制论中，反馈指将系统的输出返回到输入端并以某种方式改变输入，进而影响系统功能的过程，有负反馈和正反馈之分，前者使输出与输入相反作用，减小系统输出与系统目标之间的误差，使系统趋于稳定，而后者使输出与输入相向作用，增大系统振荡而导致系统失稳。生物体内存在各种各样的正负反馈机制，控制着复杂的生理过程。或许正是这种正负反馈机制之间的对立统一导致了个体的适应性变异，如果经历足够长的岁月，就能驱动物种的演化。

加拿大艾利斯摩尔岛（EllesmereIsland）上的麝牛

被现代分子遗传学洗脑的进化生物学家们习惯了用瞬时的遗传机制去抹杀长期生理性适应的进化意义。但笔者认为，体质上的方向性变化的长期累积未必不会在生殖细胞上留下印记，因为生殖细胞毕竟也是由体细胞系统产生的。此外，如果不能获得，种族的适应有何意义？种族的习性如何转化为本能？现代的分子遗传学家试图扼杀生命的本质特性而将反馈性的生命系统抛向一片黑暗的盲目性与随机性之中！

随机变异的存在是不言而喻的，但获得性遗传是否绝对不会存在？对长颈鹿来说，用进废退导致的获得性遗传是一种难以否定的事实，这是拉马克的钟爱，也得到达尔文的承认。拉马克认为这是受趋于完美的一种内在力量驱动的结果，至少按现在的观点来看，可将这看作是一种对局域环境的适应（因此也非绝对完美），这对高等动物来说不是完全不能理解的事情。当然，植物界不可能存在所谓的意识。

（3）生态动因—在个体水平或以上的驱动力：

遗传也好，生理也好，最终都是为了个体/物种的生存，都要通过生存的检验或筛选，而生存就是一种生态过程。当然，驱动物种演化的生态动因亦建立在遗传动因和生理动因的基础之上。那么，有哪些生态动因呢？

在局域尺度上，物种与生态位协同分化是一种互为因果的正反馈关系，即物种创造生态位，生态位也“创造”物种，这导致物种呈现出一种无限分化的趋势。当然，由于地球空间的有限性，也终将趋于平衡。昆虫和显花植物之间的协同进化（尤其是特化）可能是促进物种无限分化的重要的生态动因之一。其它的生态动因还有：捕食者和猎物、牧食者与植物、寄生虫与宿主之间的“军备竞赛”……。

猞猁追兔

在地域尺度上，对陆地生态系统来说，雨热（也决定了土壤养分的累积）是决定物种分化速率的关键因子(对水生态系统来说，热量也是最关键的因子之一)。充裕的雨热条件（如热带雨林）促进各类生物的繁衍，为物种的分化提供了物质与能量基础。

巴顿等（2010）将基因流视为一种进化动力，即动物能够长距离迁徙，细菌、花粉或种子借风力、水流或动物可带至远方，通过这样的途径，基因的地理格局得以改变。但笔者认为，这更应该称之为影响物种分布的生态因素，虽然它们对与进化相关的基因流动也能产生一定的影响。

性也是进化的一种重要推动力，但它的作用模式却是十分复杂。譬如，在体积上，雄性可与雌性相近，也可大得多（可归之于进攻或防御目的）或小得多（可归之于能量的节省）。又如，已经灭绝的爱尔兰麋鹿的巨角是雌性性嗜好的结果，还是过度追求防御的结果，或是自身不可逆转的发育的结果，都已无法知晓。雄性孔雀华丽的尾巴，是为了取悦雌性还是有其他的选择压力也难以知晓，人们所猜测的很多理由亦无法考证。雄性可以艳丽，可以威猛，也可以卑微，雌性亦如此。性选择，像其他所有选择力量一样，既能推动物种的分化，亦可能导致物种的绝灭。

艳丽的雄性与“灰脸”雌性——绿孔雀（Pavo muticus）

二、进化论：一个理论，一个侧面，一种视角

迄今为止的进化论，每一个理论或学说至少都面向一个侧面，代表一种视角，因此，不必相互否定，而应该有机整合。以下是笔者对主要进化理论进行的现代诠释或比较（表1）：

拉马克主义：可解读为物种是生物个体长期适应的产物、生命系统反馈机制的产物以及基因组继承与发展的历史产物。反馈机制在动态特征的演化中具有重要作用，即从反馈性中创造适应性。换言之，生命能够通过生理性适应或意识性行为去优化自身未来的命运，因此，生命是一种主动性的力量（虽然它诞生之初是被动的）。对植物（还有单细胞动物）来说，只有对外界环境的生理性适应，而对像人这样的哺乳动物来说，意识性行为变得至关重要。在拉马克主义者看来，进化具有继承性与方向性，其内在动因是一种趋于完美的本性，即一种带有方向性的适应性。但是，拉马克主义者难以解释一些静态特征，譬如动物的拟色是如何形成的……。

生活在非洲稀树草原的长颈鹿

达尔文主义：可解读为物种是遗传物质短期行为的产物（减数分裂）、物理化学机制的产物以及偶然而无意义的产物。换言之，物种不过是环境中幸免遇难的机械傀儡，不存在向高级演化的趋势，人在自然界中的地位并无特别之处。短期的随机性或许在静态特征的演化中具有决定性作用，即从随机性中筛选出适应性，但是，达尔文主义者难以解释动物的习性如何转化为本能……。

分布于地中海沿岸的角蜂眉兰（Ophrys speculum）宛如一只雌性的胡蜂

直生论：该学说认为，不是所有的特征都是为了适应，有些可能就是生理学内在过程的副产物。事实上，这可能与生命的体制密切相关：随着机体越来越复杂，可塑性越来越小，因此就容易走向灭绝，这时就进入所谓直生论的模式。正如Rolston（2003）所说，“复杂性也并不总是与进展相重合，因为有时复杂性并非优点。过分的专业化时常导致灭绝”。

已经灭绝的爱尔兰麋鹿

中性进化论：该学说认为，蛋白质和DNA序列的大多数变异是随机漂变造成的，而与达尔文选择无关。但是，即使遗传变异是随机的，这也不意味进化就是随机的，虽然进化是通过遗传变异实现的。因为，只有个体才是生命存在与进化的实体。

分子时钟

“间断平衡”理论：该学说基于古生物学证据认为，成种是非匀速的，强调关键的遗传跃变导致快速的成种过程，这可能是事实，但外在生存环境巨变的影响亦不容忽视。

渐变成种和间断成种模式的比较

表1 主要进化理论之比较

三、进化“四因说”

古希腊哲学家亚里士多德提出了事物存在的四因说，即质料因，形式因，动力因和目的因。他在“形而上学”一文中指出，“原因有四种意义，其中的一个原因我们说是实体或是其所是（因为把为什么归结为终极原因时，那最初的为什么就是原因和本原）；另一个原因就是质料和载体；第三个是运动由以起始之点；第四个原因则与此相反，它是何所为或善，因为善是生成和全部这类运动的目的”（亚里士多德1993）。这里的原因指构成事物存在的条件，而非现代所指的因果关系。亚里士多德的四因说，也是其之前哲学家思想的一种综合（表2）。

表2 亚里士多德的“四因说”

进化是以无数个体生命为载体的一种生命运动，它也是一种物质运动形式，虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的实体—个体是质料、形式、动因和目的的统一，其自身是多种生命层次运动的复合，也是诸多类型运动的复合，这些进一步形成了种族的生命运动—演化或进化。在这里，笔者借用亚里士多德的“四因说”，对进化论进行了一种本质意义上的综合（表3）。

表3 进化“四因说”

1、质料因

在物质结构的层次上，元素是构成一切实体（当然也包括生命）的原始质料，当实体消亡时又回归于它，即实体是元素的暂时性载体。类似地，基因可称之为生命的遗传质料，它通过短暂躯体的生灭维持了其恒久性。当然，无论是基因还是其它生命物质，都是由一些基本的化学元素（质料）所构成，因此，遗传质料当然还建立在化学质料的基础之上，虽然它是生命的独特属性。

2、形式因

形式是一切不同类别存在的基础，同样的元素由于结合的形式不同而呈现不同的结构。基因的结合形式—基因组决定了不同的生命结构或表型（如种内个体的差异、种间个体的差异）。同一个物种的个体之间通过交配使新生个体的基因得以重组，从而形成一种流动性的基因库，它蕴含了物种所有潜在的遗传形式。

生命的“形式”因何而来？生命形式就是物种固有的形态·结构，没有形式，就谈不上遗传和变异。形式也是在个体性基础上发展起来的同质性。细胞（原始脂质膜的物理化学特性可能设定了其基本尺寸），通过生命独有的复制与分裂机制，维持了世代之间相对稳定的同质性。分裂可能是细胞在处置光合产物在体内过量积累过程中获得的特性，之后，在悠长的演化历程中，逐渐组织成对代谢系统的信息在世代间进行精确传递的结构体系与机制，即所谓的遗传系统（谢平2014）。这也是一种原始生命结构化过程的一部分，细胞也因此而呈现出一种自我组织的表象或特性。

3、动力因

生命的“动力”因何而来？太阳光能是生命的初生动因，因为它驱动了生命的基本化学构件之间的随机碰撞，通过电子传递链将光能转化为化学能，为生物大分子的演化提供了能量支撑。光能是推动地球上生命的诞生及之后发展与演化的根本力量（谢平2014）。初生动因亦如赫拉克利特的“火”，没有能量就没有一切生命运动。在此基础之上，生命系统中的各式各样的对立面之间的矛盾或斗争形成所谓次生动因，亦如恩培多克勒的“爱憎说”。

决定物种生命形式的基因库在内力（遗传的稳定与变异、生理的感应与反馈等的相互作用）与外力（亚种群之间的生态位歧化、种内个体间的生存斗争、种间的军备竞赛、种间的协作演化等）的共同推动下不断分裂，驱动物种的不断分化。这里的内力指遗传·生理性驱动力，而外力则指生态驱动力，它们都是一种次生动因。争议之一是关于生理驱动机制，即生理性适应能否获得遗传，也就是拉马克的用进废退和获得性遗传。试问，有何证据可以断定在多细胞生物中，体细胞的变化在漫长的进化岁月中一点都不会对生殖细胞产生影响？

在物种分化过程中，内力与外力的作用是否有先后之分，或是同步的？首先是异域分化的情况。可以设想，漂泊到岛屿上的个体，先有了一个不同的生态位，之后经历漫长的岁月，在生理·生态适应与随机遗传漂变的综合作用下，终于创造出了新物种。这里，一个不同的生态位（以及对个体的生理·生态塑造）可能是第一位的，而随机的遗传漂变似乎是副产物（虽然它在成功的生殖隔离上亦是重要的）。对同域分化来说，有两种可能的情形：①非遗传性的生态位细分亦可能重要，之后的遗传漂变助推了成功的生殖隔离；②也不能排除在基因库的变异累积过程中，不同遗传（表型）特征的亚种群选择了不同的生态位，这时内力与外力几乎就是同步作用的。

因此，存在内秉的随机遗传（表型）变异是事实，但对物种分化来说，非遗传性的生态位歧化亦可能十分重要，而且在一些情况下还是先行条件，之后，在遗传漂变和生理·生态适应的联合驱动下，新物种才得以诞生。

4、目的因

如果一个有机体没有目的性，它就不会有适应性，否则，一个没有目的的适应会是什么呢？在哲学上，还有所谓外在目的和内在目的之分，前者指某物的存在是为了他物的福祉，而后者则指事物的存在是为了完善其自身。达尔文的为生存而斗争是一种外在（生态）的目的，拉马克的追求完美所指的是一种内在（生理）的目的，而突变论者和中性进化论者则强调随机性，反对目的性。

谈论生命的目的性，离不开生命的层次，如某个生化循环、某个组织或器官、个体或种族，等等。个体的求生欲望是一切生命的内在目的性或本性，这是一种主观目的性，而种族演化的车轮正是在个体生与死的对立统一中滚滚前行。对植物来说，求生就是去获取阳光、养分和水分，对动物来说就是去获取食物和水分。对种族来说，最大的目的就是维系自身的延绵与扩展，这是一种客观目的性，当然也可称之为所谓的“种族利益”。从本质上来看，种族的利益是一切进化性筛选/选择/适应……的最根本的约束性力量，无论是在基因、个体、群体、亲属、性或其它水平，甚至是两个不同的物种（如传粉昆虫与显花植物）。

生命的“目的”因何而来？生命系统是从无目的的无机世界向目的性的有机世界的升华，而初生动因驱动了这个目的化的过程。生命世界在初生目的性的基础之上演化出了复杂的次生目的性。因此，目的性是随着生命的诞生而被创造出来的，是自然演化的产物，它是动态而多样的。

生命的原初目的性源于生命内禀的个体性，而个体性则是自组织和结构化的产物。从某种意义上来说，生命的诞生就是以有机物质为核心的一种自组织与结构化过程，或者说，最初这主要起源自发生在地球表面的由太阳光能驱动的分子碰撞游戏，在无数的偶然中，筛选出通过各种电子传递链将光能转化为化学能的结构和原理（谢平2014），这便是生命最原始的自组织与结构化过程。在漫长的岁月中，这种原始的自组织与结构化的过程终于迎来了独立的生命实体—细胞的诞生。与此同时，也浮现出生命的个体性以及标识它的目的性—求生。从本质上来说，这是一种通过从随机性中筛选出节律性而衍生出来的原始目的性，是一种单纯的化学性，之后扬升到了人类的高级目的性——知觉、意识、思维、情感、精神与理想，即目的性从物质走向了精神。

总之，无论是生命的形式还是目的，都是在太阳光能的驱动下，地球表面的小分子模块（质料）经历漫长的岁月自组织·结构化的产物，它是生命系统层次分化并相互嵌套的基础。这种禀性的体现之一就是在各个生命层次中的模块化—模块化的大分子、模块化的发育、模块化的物种创造……。地球上的物质本无目的性，是动因驱动下的自组织·结构化过程创造出有机物的个体性和目的性，创造出使同质性个体延续下去的方法—繁殖和遗传，创造出生态系统中的生存法则，并不断地创造物种的生态位，永无休止地驱动演化的车轮！

四、各种进化理论之比较

纵观各种进化理论，每一种理论都折射了一个进化侧面，因为它们的抽象源自科学家不同的进化案例或专业背景（表4）。

表4 各种进化理论的比较

从本质上来说，有机体也是质料、形式、动因和目的的统一。地球上的生命系统是一个结构化和层次化的体系，而进化则是承载于无数个体的一种生命运动，它是诸多生命层次运动的复合，因此也承蒙着遗传·生理·生态等诸多动因的联合驱动。

进化“四因说”（Evolutionary doctrine of four causes）是对各种进化理论的一种本质综合与重构。

主要参考：谢平. 2016. 进化理论之审读与重塑.北京：科学出版社