2022年12月17日作物资源高效团队金晶博士在Molecular Plant 在线发表了题为“Two awn development-related peptides, GAD1 and OsEPFL2, promote seed dispersal and germination in rice”的研究论文（DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.12.011）。文章探讨水稻芒和种子萌发间的关系，揭示了两个EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE家族小肽在调控芒发育与影响水稻种子萌发中的双重功能。

 生存和繁衍是一切生物的本能追求。自然界中，种子传播和萌发对植物生存和繁衍至关重要。植物进化出了一系列精妙的机制来促进种子传播和萌发，其中很多与种子特性有关，如种子顶端芒的发育、落粒性和种子休眠等。一旦种子成熟，便会从母体脱落，在芒和其他种子附属物帮助下向更远的地方传播，并在合适环境下萌发。前人研究表明，小麦芒通过响应外界湿度变化将种子推入潮湿的土壤，促进种子萌发；一些禾本科牧草芒长与种子萌发也有显著相关性。然而，水稻芒对种子的萌发及与种子萌发效率是否存在关联至今仍未有报道。  

金晶博士在前期研究中鉴定了两个与水稻芒发育相关基因，GAD1/OsEPFL1和OsEPFL2，它们编码属于EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE家族的小肽。将水稻品种Kasalath（具有野生型OsEPFL2基因，具有长芒）与基因编辑突变体OsEPFL2cas（具功能缺失OsEPFL2等位基因，短芒或无芒）、W9311（具功能缺失GAD1等位基因，无芒）和OIL31（W9311与野生稻的渗入系，具野生型GAD1基因，具长芒）四个材料进行萌发实验，对GAD1和OsEPFL2基因表达进行分析，并检测种子萌发过程中可溶性糖含量和α-淀粉酶活性，结果表明，GAD1和OsEPFL2不仅调控芒的发育，还参与调控种子萌发（图1）。

图1 GAD1和OsEPFL2调控种子萌发

脱落酸（ABA）是调控种子萌发的重要激素。为了探究OsEPFL2和GAD1是否通过ABA信号途径调控种子萌发，用不同浓度的ABA处理水稻材料，结果表明，OsEPFL2和GAD1能在一定程度上缓解ABA对种子萌发和萌发后生长的抑制作用。进一步检测不同萌发时期种子ABA含量发现，随着种子吸涨萌发，ABA含量均有所下降，且无芒材料OsEPFL2cas和W9311均显著高于其相应对照Kasalath和OIL31。对ABA合成和信号基因表达分析发现，GAD1和OsEPFL2通过ABA合成和/或信号途径调控种子萌发（图 2）。

图2 GAD1和OsEPFL2可能通过ABA合成和/或信号途径调控种子萌发

 为了进一步探究水稻芒的物理结构是否影响种子萌发。对水稻芒进行人工去除，比较发现人工去除芒后Kasalath和OIL31种子与带芒种子在萌发率上并没有显著差异。那么芒的存在是否会通过影响种子进入土壤角度，进而影响种子的萌发呢？研究测量了种子从1米高度自由落入0.3%琼脂培养基中的自植率，结果表明，芒的长度在很大程度上会影响种子入土角度。进一步将水稻种子以不同角度播种到土壤中，发现水平播种（0°角度入土）的种子比其他角度入土种子萌发需要更长时间。表明芒的物理结构不直接作用于种子萌发，而是通过影响种子进入土壤角度进而影响种子萌发。因此，OsEPFL2和GAD1除了调节ABA信号促进种子萌发外，还正向调控芒的发育，进而协助种子进入土壤，间接提高种子在自然环境中的萌发效率（图 3）。基于这些结果，研究认为在水稻利用EPFL信号来同时调控种子的传播和萌发，这是一种高效的策略。

图3 水稻芒长影响种子入土角度进而影响萌发

 这项研究表明，水稻小肽GAD1和OsEPFL2不仅能促进芒的发育，还能在种子萌发过程中降低种子ABA含量，提高α淀粉酶活性和释放可溶性糖。有意思的是，水稻芒还可以在种子传播过程中影响种子进入土壤角度，促进种子萌发，进而提高植物存活率。本研究阐明了EPF/EPFL家族小肽在水稻种子传播和萌发中的双重功能，加深了我们对芒在自然条件下促进植物生存繁衍的理解。

青年教师金晶博士和在读硕士生熊露玲为论文共同第一作者，金晶博士和储成才教授为论文共同通讯作者。研究得到国家自然科学基金和广东省自然科学基金的资助。

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Jin J^#*, Xiong L^#, Gray JE, Hu B, and Chu C* (2022) Two awn development-related peptides, GAD1 and OsEPFL2, promote seed dispersal and germination in rice. Molecular Plant doi: 10.1016/j.molp.2022.12.011.

Xiong L, Huang Y, Liu Z, Li C, Yu H, Shahid MQ, Lin Y, Qiao X, Xiao J, Gray JE, Jin J* (2022) Small EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE2 peptides regulate awn development in rice. Plant Physiology 190: 56-531.

Xu F^#, Tang J^#, Wang S^#, Cheng X^#, Wang H, Ou S, Gao S, Li B, Qian Y, Gao C*, and Chu C* (2022) Antagonistic control of rice seed dormancy by two bHLH transcription factors. Nature Genetics 54: 1972-1982.

Highlight in Nature Genetics by Hideki Yoshida and Makoto Matsuoka (2022) Two bHLH transcription factors affect sprouting by regulating the level of ABA. Nature Genetics 54: 1772-1773. 

Spotlight in Molecular Plant by Ying Chen, Shiyong Song, and Peisong Hu (2022) Temperature-dependent regulation of seed dormancy. Molecular Plant  doi: 10.1016/j.molp.2022.12.008.