拉马克认为生命天生就有一种趋于完美的适应性，一切生命都具有一种内禀的趋于向高级（结构复杂）的进化趋势，因此主张进化具有秩序方向。而这种方向性演化过程是通过“用进废退、获得性遗传”来实现的。达尔文的进化论就是随机变异、生存斗争与自然选择，他强调个体之间（种内或种间）的生存斗争对物种分化的重要性，他眼中的自然更似一种随机而复杂的相互关系，并无方向性，因为他感叹道“这广阔无垠、奇妙无比的宇宙……竟然是盲目的机遇或必然的产物感到非常难于甚至无法理解”。而木村资生的分子进化中性理论更是完全否认进化的方向性，在他及其追随者（绝大多数现代分子进化生物学家）的眼中进化就是“稳定”的分子变异，他们把一切都归功于基因突变。进化真的没有方向吗？

1. 何为“自然”？

也许可以认为，有175万个物种，就有175万种自然选择的方式。可是，生物类别可谓琳琅满目（从低级到高级、从简单到复杂），但不同生物类群的物种数却有天壤之别。这是为什么呢？

根据Wikipedia，英文的自然“nature”源自拉丁文“natura”，而“natura”又是希腊语“physis”的拉丁语翻译，原意关乎于植物、动物和其它的世界自我发展的特性。从广义上来说，Nature可意指自然的、物理的、或物质的世界或宇宙。

在今天“nature”的用法也是多种多样，如意指地球的地质（geology）和天气（weather）、野生生物（wildlife），以及构成这些世间万物的物质和能量。Nature也用于意指为受人类活动干扰的自然环境（natural environment）或荒野（wilderness）。

古希腊哲学家亚里士多德（前384年—前322）在“物理学”一文中指出，“所谓的‘自然’，就是一种由于自身而不是由于偶性地存在于事物之中的运动和静止的最初本原和原因”（亚里士多德1991）。这似乎是在指称事物的秉性或性质或特性。他还说，“既然自然一词具有两层含义，一是作为质料，另一是作为形式，那形式就是目的，其他的一切都是为了这个目的的。那么，形式就应该是这个‘何所为’的原因”。

我国古代哲学家和思想家老子（约前571年—471年）在《道德经》中说，“人法地，地法天，天法道，道法自然”，意思是人效法地，地效法天，天效法道，道效法自然，这里的道即万事万物的运行规律或原则，而它又是一种不可违背的自然而然。

总之，“Nature”可泛指世界上的一切非人为的（不是由于人为的因素所产生或所控制的）事物，包括所有的动植物和自然现象，它也指世界上一切非人为的过程或事件，它亦指天地万物之道，也可指事物的内禀特性，等等。

那么，达尔文是如何定义“自然”的呢？他将“自然”视为自然法则的综合作用及其产物，而法则则是各种事物的因果关系（Darwin 1872）。因此，达尔文对“自然”的解读与老子的“自然”观颇为雷同。

2. 复杂化 vs 简化

从原核生物到真核生物的演化过程中，基因组的增大是不争的事实（图1）。另一方面，基因组越大，功能关系（如分子调控）亦趋于复杂化（图2）。史密斯（Smith JM）指出，在新达尔文主义中没有任何东西能使我们预测复杂性在长时期中会有所增加，这不是因为没有这种长期的增加，而是因为达尔文主义不能适当地说明它，我们需要给演化时期一个箭头，但从进化论得不到什么帮助。进化从简单导致复杂，这在某种意义上是真的：原核生物在真核生物之前，单细胞生物在多细胞生物之前，趋向性和运动在复杂本能或学习行为之前。我不认为生物学目前对此能说出什么深刻的见解来……我们关于增加复杂性的进化能说的东西很少（Rolston 2003）。

图1 病毒、细菌、古菌和真核生物的基因组大小与基因数之间的关系，数据来自NCBI基因组网站，坐标刻度为对数，Mbp为兆碱基，箭头表示曲线斜率从“小”基因组到“大”基因组的变化（引自Koonin 2011）

图2 在各种原核生物基因组中，四类功能基因与总基因数之间的关系，但不属于直系同源族（COGs）的基因（一般占每个基因组的15-20%）未包括在内（来源：Koonin and Wolf 2008，2010）

演化并不都意味复杂化，它也可能趋向退化。达尔文指出，“某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全……”（Darwin 1872）。迈尔（2009）指出，“像洞穴动物和寄生虫表现出来的那样，进化经常也是一种退化”。威廉斯（2001）指出，“对于无用器官退化的经典解释之一，是它们的结构中所用的物质能被节省下来派上更好的用途”，而信息经济学也许提供了另一种解释，“形态发生机制的复杂性和精确性需要一定容量的遗传信息来承担。如果这种信息量被削减……节省下来的遗传密码就可另作他用”。

在进化的过程中，一些类群的某些器官或功能日益发达了，但也可能出现另一些器官或功能的退化，譬如，在从陆生的有蹄类向水生的鲸类的演化过程中，步行功能（足）消失了，而游泳功能（鳍）则十分发达。威廉斯（2001）指出，“生物分类学上的多样性，主要表现为独立的、不同遗传谱系上的一种适应取代另一种适应，而不是适应的累积，正如被‘进步’这个词所暗示的那样。最初的四足动物变成了更好的步行者，其代价却是游泳上处于劣势。最初的恒温动物降低它们的代谢要依靠环境温度，但因此就增加了它们对食物等的需求”。当然，他承认，“毫无疑问在生命进化的早期，曾经存在某些重要的、长远的、累积性的趋势”。

3. 何为“进步”或“高等”？

（1）智慧化═进步？

关于生物体制的进步性，达尔文指出，“什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步……人是最智慧的生物体，人最近已经在前所未有的范围内赢得了生态学上的优势。但是，并不由此可以认为，人在所有重要的方面都是无与伦比的……在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准”（Darwin 1872）。因此，演化既趋向智慧，也与智慧毫无关系……。

Rolston（2003）指出，“海洋，虽然为生命发端所需要，虽然长期以来是多种生命形式的环境，但它不是产生大脑的环境；引人注目的大进化，总是在陆地上发生的，因为更富挑战性的陆地环境似乎要求更大的神经力量。甚至今天海洋中的‘心灵’（鲸、海豚）也是在陆地上形成之后又回到海洋的”。

（2）复杂化═进步？

关于体制的复杂性，达尔文说，“每一类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，—是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，—最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定”（Darwin 1872）。因此，生命体制是内在因素与外在因素交互作用的结果，它随机但不完全如此，它留存有历史的痕迹……。

威廉斯（2001）说，“生物体从低级到高级的进步体现为结构的不断复杂；从鱼类到哺乳类的变化证明了这一进步趋势的存在。在有些方面，例如大脑结构，一个哺乳动物确实要比任何鱼类都复杂，但是在其他方面，例如外皮的组织学构造，鱼类一般要比哺乳动物复杂得多”。

迈尔虽然认识到许多生命形式并不进步，但也无奈地说，从支配生物世界30多亿年之久的原核生物到真核生物（它们有很有组织的核、染色体及胞质细胞器）；从单细胞的真核生物到植物和动物（在它们高度专业化的器官系统中有严格的分工）；在动物中，由于气候的原因从冷血动物到热血动物，从只有小的脑和低级社会组织到那些有很大的中央神经系统、高度发达的亲代抚育、有能力使信息代代相传的动物，谁能否定其中的进展呢（Rolston 2003）?

威尔逊（Edward O. Wilson）指出，在进化过程中也曾出现逆转，但从生物史总的情况平均来看，是从简单到稍微复杂，直到非常复杂。在过去的几十亿年中，总的说来，动物演化在躯体尺寸、喂养和防御技术、脑和行为的复杂性、社会组织以及环境控制的精确性等方面都呈上升的趋势——在每一个方面，都比它们简单的祖先距离无生命的状态更为遥远。更精确地说，这些特征的总的平均和它们的上限都上升了。所以，从任何几乎可设想的直观标准来看，进步，是整个生物进化的一种特殊性，包括动物行为中目的和意识的获得。至于判断它的无关紧要的方面就没有什么意思了（Rolston 2003）。

瓦伦丁（Valentine J W）指出，生物世界与它的有利于增加适应性，并导致“生物进步”的选择过程的一种动态图像，投射在涨落起伏的环境背景之上……产生的生态形象扩展与收缩，但是，当用某种标准化的构型来衡量时，复杂性是逐渐平均上升的，展示一种逐渐扩展的生态空间（Rolston 2003）。

但是，古尔德（2009）以颇为激烈的言辞说道，“进步如果真的那么显著，那么蚂蚁捡拾我们的野餐、细菌吞噬我们的生命，又该如何解释呢？……我不否认复杂的生物，是随时间而增加精致程度；但是我坚决否认，这件细小有限的事实，能够支持进步就是生命进化的推动力的说法。这种冠冕堂皇的说法，根本就是尾巴摇狗的荒唐事情；也可以说是把琐碎的副现象结果，提升为主因的舛误”。

（3）特化═进步？

达尔文指出，“通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效”（Darwin 1872）。

威廉斯（2001）说，“我倾向于承认，在生理学上，哺乳动物的组织在某种意义上要比鱼的组织更为特化。这种组织特化明显地需要以再生能力作为代价。在某种程度上，这意味着是一个适应代替了另一个适应，而不是增加了适应”。他还指出，“那些努力避免用进步来表示进化的生物学家有时用特化这个词来替代高级。然而这个词，在生态学的框架中有其特定的价值，它独立于系统发育的立场”。

（4）适应═进步？

威廉斯（2001）指出，“进步通常也被用于暗示适应有效性的改善，它类似于人类工具的进步性改进……在索迪（Thoday）看来，进步意味着适应的长期效果的改善以使种群更不可能趋于灭绝……某些进化性的演变，诸如某种泥盆纪鱼类对于边缘厌氧生境的特化，能够突然带来具有极其重要的适应性辐射，而其他的发展就没有这样的后果”。

迈尔（2009）说，“我比较喜欢的是比较强调进步适应特征的定义：进步是‘通过增加一些结合成适应性复合体的特征，种系逐步改善适应度以适应它们特殊生活方式的趋势’”。

威廉斯（2001）说，“植物学家正是在一种系统发育的意义上使用先进概念，把对于陆地生境的适应作为判断的重要标准。这一性状，例如受精过程中精子的传递不再依靠水作为媒介，就受到了极度的重视……将被子植物的胜利归之于对陆地环境的适应，确实是有道理的，在维管束和繁育系统中就可发现这一点”。

（5）信息化═进步？

杜布赞斯基指出，“什么可算是演化的进步，没有人能提出一个满意的定义。然而，把生物世界的演化看做一个整体，从臆想的原始的自我繁殖的实体到高等植物、动物和人，人们就不能不承认发生了进步，进展，或上升，或变得高贵……作历史的回顾，进化作为一个整体无疑有一个一般的方向，即从简单到复杂，从个体依赖于环境到相对独立，到越来越大的自主性，到感觉器官和神经系统越来越大的发展（而神经系统是传递和加工有关生物机体周围环境状态的信息的），最后是越来越强的自觉意识”；而阿亚拉（Ayala FJ）将进步定义为“增进获取和加工有关环境信息的能力”（Rolston2003）。

生物学在方法上是历史的，而这在物理学或化学中是不可能的。在自然界中，物理—化学层次的本质是物质和能量，但它们既不能被创造也不能被消灭（虽然在原子物理和天体物理学层次，两者可相互转化），而生物还需要第三类东西—信息，它记录在基因之中，即可以创造也可以消灭，这种遗传信息是生物界一切进步的关键（Rolston 2003）。为何生命要去获取与加工信息呢？或许这根植于其内在的适应、调节与优化秉性。

迈尔（2009）说，“现代的进化论者已经放弃了进化会最终产生完美的思想……人们常常把随时间的推移从细菌到单细胞真核生物、最后再到有花植物和高等动物的逐渐变化称作进步进化……高等和低等并不是一个有价值的判断，‘高等’只不过意味着出现于较近的地质时期，或者在种系发生树位于较高的位置。但是位于种系发生树上较高位置的生物就意味着‘更好’吗？还有人声称，进步体现在复杂程度更高，器官之间有进一步的分工，能更好地利用环境资源，更加适应等。在某种程度上这样说并没错，但是哺乳动物或鸟类的骨骼并不比它们早期的鱼类祖先的骨骼更复杂”。

威廉斯（2001）坚持，“在自然选择理论的基本框架中，绝不表明有任何累积性进步概念的存在”，他指出，“进步的概念必定来自于与生命历史有关的、以人为中心这一立场的考虑”，他列举了五个与进步相关的范畴：“伴随着遗传信息的累积；伴随着形态学上复杂性的不断增加；伴随着生理学上功能分化的不断增加；伴随着某种任意规定的方向性上的进步趋势；伴随着适应有效性的增加”。

笔者认为，如果进步包含适应性意义的话，那就只能是相对的，因为此刻的适应在彼刻就不一定还是如此。高级和低级也不是能适合所有的情形，譬如，对细菌或昆虫来说，你能说刚分化的物种就更高级吗？至于好坏，那要看你针对什么，对思维来说，人类的确是自然之最（因此，从原核生物→真核生物→无脊椎动物→脊椎动物→哺乳动物→人类的进化肯定可称得上是一种进步），对飞行来说鸟类为王，对游泳来说鱼类称霸，但对行使分解功能来说，简单而原始的细菌则无与伦比！

4. 为何自然界不同等级生物能够共存？

达尔文指出，“如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向向上，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生......根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难理解的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展—自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异”（Darwin 1872）。这是达尔文运用其自然选择学说对为何地球上有如此多样（无论高低贵贱）的物种能够共存的解释，他已经意识到这是它们各自生存的需求不同所致，但是这样的描述还不能真正回答其问。

达尔文说，“全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。”（Darwin 1872）。显然，这是一种基于生存竞争强弱的解读。

达尔文相信，“许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累……在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处—或者竟会有害处……”（Darwin 1872）。这几乎要触碰到生态功能的问题了！

达尔文说，“‘自然选择’导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变”（Darwin 1872）。问题是，如何定义简单生活条件呢？此外，微生物的简单性真的是由于其长久的不变性引起的吗？

德日进说，“人人都会十分清楚地看到有机物质是在不断地变化着，而且甚至于这些变化因时间会越变越成为不可能的形式。但我们如何去估量这些纤细的构造的绝对、或甚至相对价值的程度呢？例如：我们以什么权利说哺乳动物、或甚至于人，是比一只蜜蜂、或一朵玫瑰花更进步、更完美呢？也许我们多少能按照生物离开原始细胞的时间长度而安排他们相续的许多圈子……一个轮上的辐是支支相等的，没有一支看来特别为了什么方向而做成的吧”（de Chardin 1955）。他似乎是认为进化是不同分支上随机演化的产物，因此并不应该有什么高低贵贱之分。

杜布赞斯基（1972）也提出了一种解释：“自然选择当然不具有任何意识和意图……自然选择是盲目的同时又是有创造力的过程。只有一个有创造力的然而又是盲目的过程才能一方面产生像人类这样的生物界的伟大成功者，另一方面又产生了像上面提到的那些过度特化的真菌、甲虫、蝇虫这样的狭窄、受限制的适应形式”。笔者认为，如果能从宏观的生存环境与生态功能的视角来考虑，这样的难题就会迎刃而解。

迈尔（2009）感叹道，“相当原始的原核生物自从在地球上出现以来，已经生存了30亿年，到现在依然还活着。鱼类依然在海洋中占据着统治地位；而除了人类之外，啮齿动物在绝大多数环境条件下都比灵长类生存得成功”。

Rolston（2003）指出，“低等生物也依然存在；必须有营养金字塔，食物链。即使是微生物也有多样性。它们不可能有更高的形式。它们必须叠生在更低的形式之上，包埋成一些群落。所以似乎只有变化着的多样性，没有增加复杂性……在所有的下层中（如果要形成生物群落这些层也必须被占满），这里主要是更新，或许为了生存增加了某种适应性”。这可视为是从生态系统功能的一种诠释。

考夫曼（Kauffman S）指出，“自达尔文以来，生物学家实际上一直把自然选择看做是等级的唯一根源。但是达尔文不可能猜测到自组织的存在，这是新近的发现，是某些复杂系统的本性……我们可能已开始把进化理解为选择和自组织的联姻”（Rolston 2003）。

5. 自然选择之方向性—依赖于物种的生态功能与生存环境

有学者根据群体中等位基因频率的变化将自然选择可分为三类：①定向性选择，指群体中趋于某一极端的变异类型被保留，而淘汰另一极端的类型，从而使群体中某些等位基因频率逐代增加，而另一些等位基因的频率逐代减少，整个后代种群中，等位基因频率朝着某一个方向变化；②稳定性选择，指群体中趋于极端表现的变异类型被淘汰，而保留那些中间变异类型，其结果是后代中中性性状变异范围不断缩小，生物性状更趋于稳定；③分裂性选择，指群体中极端变异类型按不同方向保留下来，而中间常态型大为减少（徐刚彪2009）。

从生态学的视角来看，在生命进化洪流中的自然选择，绝不都是漫无方向的。物种演化的方向性和宏观格局与生态系统的功能息息相关。在地球生命的演化历程中，形成了一种由太阳能驱动的物质循环系统，由三个功能类群—生产者、消费者和分解者—所构成。所谓生产者就是指的绿色植物，它们能够利用太阳光和养分（CO₂、H₂O、N、P等生源要素）制造出复杂的有机物质。这些绿色植物通过光合作用能将光能转化成化学能，为一切生命的运行提供了基础。消费者是指直接或间接地以绿色植物为食来获得能量的各种动物（包括寄生者），因此，没有植物利用太阳能来生产食物，一切动物将不复存在。分解者主要是一些结构简单微小的微生物，以细菌占绝对优势（还有一些真菌），它们在生态系统中承担着分解各种各样的生物残体的功能，有些微生物还与动植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生态功能类群，受到不同的选择压力，具有不同的演化方向。此外，即使是同样的功能类群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初级生产者在陆地与海洋中的演化方向完全不同。因此，生态功能与生存环境是制约物种分化方向的两大生态因素。

但是，很多现代生命科学家依然信奉完全的随机性。譬如，英国进化遗传学家巴顿等（2010）说，“进化并不存在方向也没有确定性，因此不存在进化出更精细或‘完美’结构的必然倾向，进化过程总体上也不是流畅的或可预测的……随机事件发生在许多地方。突变的产生是随机的，因为在复制遗传物质时会发生不可避免的误差。在不同规模上的环境变化可以是随机的：从海洋微生物的流动产生的零星营养流、偶尔流行的疾病直到可以影响所有物种的气候变化。更具戏剧性的还包括罕见的小流星撞击地球，这可能导致某类生物灾难性的灭绝，如恐龙”。

笔者并不完全赞同这种泛随机论（过分强调随机性）的看法，关于环境，这要看你的视角基于何种时空尺度，在地理尺度上，气候的模式还是具有一定确定性的，海洋生态系统与陆地生态系统在特质上也是泾渭分明的，地史尺度上的气候变化对物种分化和植被演替等影响也不是完全没有规律性的……。

植物的形态学就反映了它们对地带性气候类型的适应，其本质就是物理环境（温度、水分等）对植物的一种方向性塑造（图3，图4）。譬如，如果受到霜冻，大多数的常绿阔叶热带乔木冻死，温带落叶乔木（如栎树）受地域-40℃的低温之害，而许多北方常绿针叶的松柏类（如云杉和枞树）能够应付-45℃和-60℃之间的温度，有一些针叶落叶松柏类（如落叶松）甚至能耐受更低的温度（Cox and Moore 2007）。

图3 植物群系分布与气候因子（年平均温度和降雨量）之间的关系。在虚线区域，其它因素（如火烧、牧食和降雨的季节性）强烈地影响群系类型。气候也能与其它因子（如土壤类型）相互作用决定植物群系的分布（引自Gurevitch et al. 2002）

图4 沿热带梯度（降雨变化而温度相对稳定）植物生活型优势的变化（Chapin III 2011根据Ellenberg 1979重新绘制）

总之，进化并不是一个完全随机的过程，它的宏观方向性受到生态功能（生产者、消费者和分解者）与生存环境（陆生和水生）的强烈影响，各自承受完全不同的选择压力。即使是在同样生存环境之中的具有同样生态功能的类群，也会通过不同的生存对策（如r和K对策）应对竞争。

6. 分解者之选择方向性—快速的分解代谢，因此细菌独霸天下

如果没有分解者，地球表面早就被动植物残体淹没了！植物利用CO₂等合成的复杂有机物质，少部分通过动物而绝大部分通过微生物分解为CO₂，循环往复。从短期来看，这似乎是一个平衡的系统，但从地史尺度来看，却并不是一个绝对平衡的循环，因为部分有机质被永久地埋藏在地层之中了，虽然又被现代的人类挖掘出来被作为燃料或动力。

分解者这个庞大的生态位几乎仅被一小群原核微生物—细菌（所有细菌加起来也才1万种左右）所占据，这只可能源于一种选择压力：保持尽可能大的比表面积（面积/体积之比）以实现尽可能快的分解代谢（图2）与繁殖速率（图5）。微生物正是这样一种极端选择力量的产物，它诠释了分解者选择的“价值”标准。事实上，连它们的基因组也符合同样的选择目的—保持简洁性，即细菌基因组较小，由于不含内含子而几乎没有什么“无用”的DNA，这使其能维持微小的细胞体积，为快速繁殖与高效代谢奠定了遗传基础。

图5 42个物种内禀增长率（r）和体重（W）之间的关系（引自Fenchel 1974）

7. 陆生植物之选择方向性—最大的光能利用，因此群落结构立体化

 在陆地上，植物扎根于土壤，以吸收其中的养分和水分，通过茎干与分枝支撑一片片绿叶沐浴阳光（根、茎和叶的分化也是高等植物的象征）。在合适的水分和养分存在的条件下，对太阳光的有效利用是陆生植物群落进化的重要驱动力。陆生植物对太阳光的有效利用必定导致植物群落的立体化发展（图6），其中一些植物向大型化的参天大树（图7）发展，达到克服机械应力的极限，达到克服重力将水分向上输送的极限，等等。低等植物通过器官分化导致了维管束植物的出现，这正是植物对陆生环境适应与进化以及大型化的产物。此外，陆地环境的无限异质性也为各式各样的生物物种的隔离与分化提供了重要基础。

图6 沐浴着阳光的澳大利亚库仑达热带雨林（立体发展的植物群落）

图7 参天大树（引自Reeceet al. 2012）

种子植物的诞生也是对陆生环境的一种适应，它使植物的繁殖对水分的依赖性大大降低，大大扩展了陆生植物的生存范围，但它们还必需解决授粉（雄花的精子与雌花的卵子结合）问题，因为经过雌雄结合的有性生殖在陆生植物中已不可或缺。陆生植物演化出了各种传粉方式—昆虫、鸟类、风和水等，特别是显花植物与传粉昆虫之间的协同进化促进了这两个类群的极大繁荣—昆虫是生物界物种数之最，显花植物是植物界物种数之最。

8. 海洋藻类之选择方向性—漂浮于表层获得阳光，进化停留于原始微藻

光在水中会急速衰退，因此，无论在海洋还是在内陆水体中，扎根生长的大型维管束植物只能在沿岸带的浅水区域中生存。在海洋中，绝大多数初级生产者必须漂浮在真光层中，为此，它们必须维持尽可能大的比表面积。当然，微小的体积还有利于提高细胞的受光面积，也能增加对CO₂的吸收。因此，提高浮力的选择压力趋向于选择小的细胞体积，这也就是为何海洋中一些只有在显微镜下才能看得清的微小的单细胞藻类（偶有几个或十几个细胞的小型群体）占据绝对优势的缘故（图8）。海洋这样一个巨大的生态位仅被少数原始而低等的单细胞藻类所占据—全世界的藻类只有约40,000种，不足显花植物的1/7！

图8 海洋中飘荡的微拟球藻（Nannochloropsis），为光学显微镜下的照片（无法用肉眼观察单个细胞），一个藻细胞的直径约为2-3 μm（引自维基百科）

9.动物之选择方向性—捕食与被捕食的军备竞赛，虫与花的互惠进化

与陆生植物必须固着生活不同，绝大多数动物（无论水生或陆生）需主动寻找食物、猎物或配偶，因此普遍具有自由移动的能力（一些鸟类、鱼类、斑马等还能成群结队进行壮观的季节性迁徙）。所有的绿色植物都是为了光合作用而生，而所有的动物都直接或间接为了获得植物合成的有机物而生。植物之间的关系相对简单，主要是为了光、养分等的竞争，而动物之间的关系错综复杂，各种食物链（初级消费者→次级消费者……→顶级消费者）相互交织形成复杂的网络结构（食物网）。

动物的种类数为何最多？这可能与它们在自然界中与其它生物或动物间无比复杂的相互关系以及眼花缭乱的有性生殖方式不无关系，特别是各式各样的协同进化：①植物—牧食者（包括传粉），②猎物—捕食者（图9），③病原菌（或寄生虫）—宿（寄）主，④雌—雄（动物的性选择）……等等。譬如，猎物和捕食者之间的协同演化包括体积的（如大型化）、化学的（产毒与解毒）和结构的（攻击与防卫‘武器’）……等等，植物—牧食者之间的协同演化包括化学的、结构的……，等等。这些好似一种无穷无尽的“进化的军备竞赛”，抵御—破抵御—再抵御……。

图9 猞猁（捕食者）追兔（猎物）

植物—传粉昆虫之间则是一种互惠的进化关系，植物往往用花之艳丽的色泽、愉悦的芳香与精巧的机构来吸引特定的昆虫来觅食花蜜，换来花粉（在雌雄花之间）的传递并实现受精（图10），这往往是一种使两者不断特化的个性化方向的协同进化，其结果是昆虫由于特化而不断分化，显花植物亦如此，这是一个协同进化的天堂。

图10 达尔文在他1862年出版的《兰花的传粉机制》一书中预测，一定可以找到与马达加斯加的大彗星兰（Angraecumsesquipedale）长长的花柱之相匹配的长喙的蛾。1903年确实发现了一种称之为Xanthopanmorgani praedicta的蛾，其喙长可达30厘米以上（引自：Dawkins 2009）

达尔文曾感叹道：“花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到……我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着美丽的花”（Darwin1872）。

为何这种协同进化是向特化而不是普适性的方向发展了呢？这对植物又有什么好处呢？不断变异的传粉者要求花朵的不断变异，而花朵的不断变异也要求传粉者不断变异……如此循环往复，永无止境！这是一种永不会停息的协同进化！

特化的例子并不罕见，譬如，马达加斯加生长着一种兰花，其花柱有750px长，因此只有一种蛾子能凭它同样长的喙接触到深藏在花蕊里的花粉，这种蛾子凭着它长得不同寻常的取食工具，将所有想和它夺食的竞争对手都挡在了自己的背后（图10）。霍尔丹曾说，借助于分类学上一组小小的昆虫群体作为媒介，花的高度分化有利于高效的授粉过程的进行，但它容易走向灭绝，这种灭绝正是由自然选择带来的（威廉斯2001）。很显然，这样一个物种的衰败就会殃及与其协同演化而来的另一个物种。

柏格森（1907）的一些见解还是耐人寻味的，他说，“有机界的进化无法事先总体地确定下来。相反，我们说：生命的自发性通过相继的新形式的连续创造而体现出来。但这种不确定性不可能是彻底的，而必定为确定性留出某个部分”。威廉斯（2001）干脆说，“进化，无论它体现出什么样的普遍趋势，其实仅是维持适应的一个副产品……自然选择经常能够产生极其精确的机制，但绝对不能带来完美的机制”。

纵观整个生物界，生命的进化线路就像生命本身一样多姿又多彩，虽然柏格森的进化延绵在通往人类这一支最为艳丽夺目，几乎达到了智慧的极限，但也有像细菌/古菌这样微小的原核生物，虽经历了几十亿年的漫长岁月，依然保持着古老、原始而简洁的风采。这些原始物种间通过频繁的基因交流共享基因，以快速的遗传变异应对无限多样的环境变化，因此，在进化线路的这一支，被柏格森视为生命本质的延绵似乎无影无踪。

文献：谢平. 2016. 进化理论之审读与重塑. 北京：科学出版社

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作者：谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所（xieping@ihb.ac.cn）