进化论研究面临的最大困难在于它远远超越了人类直观认知的时空尺度。正如杜布赞斯基（1964）所说，“经验证明，没有方法能够明了需要地质规模时间的宏观进化性（macroevolutionary）变化的机制，它不象往往可由人的意志来控制的，并且有时可在实验室内用试验来重复的微观进化性（microevolutionary）过程，可以在人的一生时间内通过观察而得到了解”。照理来说，一个完美的物种进化理论必须是普适性的，应该能够解释所有的进化案例。但是，当我们俯视各种进化理论时，嗅出的却是强烈的个性化案例的气息，譬如，基于小型动植物（如花草、果蝇等）的研究提出了突变成种学说，以长颈鹿为对象提出了适应性进化学说，根据爱尔兰麋鹿灭绝的化石证据提出了直生论的进化学说，等等。

1. 月见草与果蝇的随机变异—突变论

荷兰植物遗传学家德弗里斯（Hugo de Vries）通过对一种草本植物—月见草（Oenthera lamarckiana）的变异研究提出了突变（mutation）的概念。1886年的一天，他在阿姆斯特丹的郊外散步，发现了两个差异明显的见月草，随后他利用这两个见月草的种子进行杂交，产生出既不同于亲本，彼此又不相同的类型，看起来像是一种新的类型，因此，他认为生物有两种变异，一种是微小的不会导致生物进化的变异，另一种是明显的、会导致生物进化的变异，他把后一种变异称为“突变”。德弗里斯于1901年出版了《突变论》，声称一个物种可以通过突变而进化成另一个物种，而无需其他动因的作用（席泽宗 2002）。

20世纪30年代，三位植物学家重复了德弗里斯的试验，发现他所称的月见草新物种根本就不是物种，仅是变种而已，也不是由突变形成的，大多是通过染色体交换，有些则是多倍体（即植物保留了父母两者的所有染色体）（Mills 2010）。达林（Cyril Darling）曾这样评价道，德弗里斯的突变导致了一个错误的进化理论，以及一个错误的突变理论和错误的遗传和染色体理论。的确，如果我们要谈论科学研究阻碍一门科学的进展的例子，Oenothera（月见草属）就是个活样板（Mills 2010）。

但是，正是由于突变概念的提出，人们开始从更微观的层面去思考遗传秉性自身的变异性，并导致了对拉马克的获得性遗传（环境条件变化引起变异并能够遗传）以及达尔文的渐变论（表型）的怀疑与否定。突变论者认为，新物种的形成是通过一次突变突然形成的，自然选择不是对个体的微小变异发挥作用，而是作用于更高层次，是在突变产生新种后，决定它们是否能够生存下去还是被淘汰掉。

美国动物遗传学家摩尔根（Thomas Morgan, 1866－1945）通过对果蝇（图1）的研究，提出了更为极端的突变理论，认为基因突变是产生新性状的唯一源泉，进化中的变化都是由于新的突变导致的，因此，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变。

T. Morgan

图1 正常的红眼果蝇（左）、突变的白眼果蝇（中）和突变的小翅果蝇（右）（图片来源：百度百科）

德裔美国遗传学家戈德斯密特（Richard Benedict Goldschmidt，1878–1958）在1940年出版的“TheMaterial Basis of Evolution”（译文：进化的物质基础）一书中设想了一种新的进化机制：自然选择通过作用于物种之内的基因只能产生小的进化改变（微进化microevolution），而由一个种变为另一个新种则是一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累，而是靠所谓的“系统突变”（systematic mutation），即涉及整个染色体组的遗传突变而实现的（称之为宏进化macroevolution）。染色体的重组可以导致 “有希望的怪物（hopefulmonster）”的产生。他不支持把单个的突变作为变化之源，也不愿意接受解释染色体结构的“串珠”模型，而是设想染色体是在某种分子场中被组织的，可以即刻地、剧烈地变化，从而导致生物体发生显著的变化，和突变体一样，大多的“怪物”适应性会很差，会死掉，但某些“怪物”可能具有优势（Mills 2010）。

迈尔（2009）认为突变论是基于一种本质论的世界观，他驳斥道，“一个个体的基因型是一个协调、平衡的系统，这个系统是在几百万年的时间里，通过一代代的自然选择，最终形成并调节好的。既然已经知道绝大多数基因位点上的潜在突变会产生有害或者致死的效果，一次重大的突变所导致的整个基因型的大震动又怎么能产生出能够繁衍下去的个体呢？只有非常稀少的个体（戈尔斯密特称之为‘有希望的畸形’）可能有机会成功地存活下去，而这样的宏突变种的绝大部分不会取得成功。但是到哪里去发现这样一个宏突变过程产生出的未成功存活的几百万个宏突变种呢？从来没有发现过，因为现在已经十分清楚，推想的这种宏突变过程根本就不会发生”。

笔者认为，突变论并不是没有一点道理。确实，在花草和昆虫的世界，一个偶然的变异可能会带来体制上的很大改变，如眼睛从红色变为白色，翅膀由大变小，这些变异是如此之大，可能会使一个不知情的依据形态的传统分类学家认为是完全不同的种类。

当然，类似的突变并不仅局限于虫草之类的小型生物。达尔文曾在他于1868年出版的“The Variation of Animals and Plantsunder Domestication”（中译本：动物和植物在家养下的变异）一书中收录了这样一个案例：1791年，美国新英格兰的一户农民怀特在家里的羊群中发现了一只背长腿短且略弯曲的雄绵羊，由于腿短而跳不过羊圈篱笆，故易于圈养，后来，怀特将其选育成了一个新的绵羊品种—安康羊（Ancon sheep）。这应该也是一个突变的例子，但这并未改变达尔文的渐变进化的观念。事实上，难道我们能期待大象或人的一个基因突变能产生出一个新种吗？

  迈尔（2009）指出，“有一些染色体现象，尤其是在植物（多倍体）和一些动物类群（混有单性生殖的物种）中，通过一步就可以产生出一个新种。但是这些罕见的现象并不能否定群体逐渐进化的广泛性”。

2. 拟态物种的微小变异的连续累积—渐变论

达尔文早就指出，“当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险……昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫……这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖（图2），常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，这是这一种类似的最好事例”（Darwin1872），这就是所谓的“拟色”或“拟态”。

图2 形似枯枝的尺蠖（摄影：MitsuhikoImamori）

自然界中普遍存在的拟态现象大概是渐变论的最好证据。一些昆虫（如蝴蝶、螳螂等）几乎完美地模仿了干枯树叶的颜色与形状（拟态），甚至脊椎动物的鱼和乌龟也能如此（图3）。很多拟态模拟得如此精妙，简直难以令人置信！在色泽与形态上与枯叶如此惊人的相似，大概没有人会认为这仅是一次偶然突变的结果吧。

达尔文指出，“昆虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，对于这种昆虫就愈有利”（Darwin 1872）。很显然，猎物的拟态一般是为了利用背景色调（如枯叶或绿叶等）来逃避捕食，而捕食者的拟态也是为了利用背景色调增加隐蔽性（尽量避免被猎物察觉），以获得捕猎的成功。可以推测，如果偶然出现了一些与背景色调更为相近的个体变异，因为较不容易被捕食（猎物）或更能成功地捕食（捕食者），就能留下更多的后代，因此，在漫长的进化历程中，体色/形状越是接近背景的个体，可能就越能够成功地生存与繁衍。这里的选择压力就是逃避捕食或成功捕食，猎物和捕食者的进化方向都是使体色/形态尽可能地接近背景。如此精巧的拟态（色泽/形态）绝不可能只是通过一次变异而完成的，必需依赖于微小变异的连续累积，而达尔文的随机变异与自然选择恰好能对此给予完美的解释。

达尔文认为他的自然选择不断保留了有利的变异而淘汰了不利的变异，虽然这种过程的结果貌似一种定向进化，但其实并不是一种受内在意志力驱动下的主动完善。因此，达尔文反对拉马克的主观目的性。

图3 拟态—各式各样的枯叶动物，①—枯叶蝶（来源：www.wildlifeandlandscapes.blogspot.com），②—枯叶螳螂（来源：www.gallery.sulasula.com），③—枯叶龟（来源：www.photomazza.com），④—枯叶鱼（来源：www.picasaweb.google.com）

分布于马来西亚热带雨林的兰花螳螂（Hymenopus coronatus）堪称美丽杀手，其足在颜色和形态宛如美丽的花瓣（图11-4），且伪装色还能随花色深浅而调整，恰似一朵隐藏的“兰花”，为的是不易被猎物所察觉，以便其“守株待兔”。

图4 美丽“杀手”—兰花螳螂（Hymenopus coronatus）（引自互动百科）

动物不仅能模拟背景色，还能模仿另外的动物（图5）。早在十九世纪，英国博物学家贝茨（Henry Walter Bates,1825—1892）在亚马逊地区发现一些美味的蝴蝶身上的图案和色彩与有毒的同域物种身上的一样，而且不管有毒物种随地理环境的变化而做出什么形态改变，美味拟态类型总也会发生相应的变化（称为贝式拟态Batesian mimicry）（Bates 1862）。不久德国博物学家Fritz Müller（1821 —1897）发现有毒物种彼此之间还会相互模拟，这样食虫鸟以为只要记住一种图案和色彩就可以避开所有有毒的物种，从而可降低有毒物种被捕食风险的方式（称为穆式拟态Müllerian mimicry）（Müller1864）。

图5 蝴蝶之间的贝式拟态（a）和穆式拟态（b）（引自Raven and Johnson 2002）

   因为昆虫不能主动控制它们翅的颜色，所以模仿的效果不可能是由于拉马克式的凡使用部分一定会遗传的机制，选择肯定照顾那些偶然以这种方式发生变化从而得到保护的个体：它们会生活得更长久，繁衍更多的后代，最终整个物种都会具有这种保护色（鲍勒1999）。

更有甚者，一些花儿（常见于兰花）还是“感情骗子”，它们在外表上能模拟某些昆虫雌性的体形（有时甚至散发出类似的香味），其逼真程度令人惊叹（图11-6），它们藉此吸引想来交欢的雄虫，而当雄虫落于花上，即会蹭上花粉带到另一朵花的柱头之上，达到传粉之目的，Maurice-Alexandre Pouyanne将这种现象称之为繁殖拟态（Pouyannianmimicry）（Pouyanne 1917）。

图6 分布于地中海沿岸的角蜂眉兰（Ophrys speculum）宛如一只雌性的胡蜂（来源：百度图片）

但是，有些动物具有根据环境状况快速改变自身体色的机制。譬如，树栖爬行类动物—变色龙（Chamaeleonidae）能随环境的变化而随时改变自己身体的颜色，这样的隐蔽方式，既有利于逃避天敌，又有利于捕捉猎物，可弥补自身行动迟缓之缺陷。而拟态章鱼更是自然界中顶级伪装高手，其身体非常柔软且能任意改变颜色和形状，可模拟各种环境和其它海洋生物，据称，它们仅用不到1秒就能让自身与任何背景颜色及图案相一致！

拟色的重要性可用一个经典的例子来说明。桦尺蛾（Biston betularia）是一种小型夜蛾，白天的时候它一动不动地趴在桦树上，不容易被饥饿的鸟类发现，因为它的不规则斑点在桦树披上毫不显眼。这种蛾子有浅灰色和黑色两种（图7），而它们颜色上的区别就是由一对等位基因所决定的。十九世纪初，生活在英国大部分地区的这种蛾子都是浅色的，可能是因为黑色的蛾子在白底有着亮色斑点的桦树皮上容易被鸟儿啄食，然而，随之而来的工业革命的浓烟却逐渐染黑了桦树的树干，其结果是，在不足50年的时间里，某些地方黑蛾所占的比例竟从原来的的1%上升到了95%（奥芬博格2001）！

图7 不同颜色的桦尺蛾（Biston betularia）。Tutt J. W.认为黑蛾在未被污染的树上（上图）更容易被捕食者发现，而白蛾在被工业污染染黑的树皮上（下图）更容易被捕食者所觉察（引自Raven and Johnson 2002）

当然也不是没有反对者。McAtee（1932）认为，整个保护作用学说只是一种神话，只是屈从于一种古老的似是而非的推论：就是认为只有完全不受掠食者的侵害，方能使自然选择凑效。杜布赞斯基（1964）指出，“有些作者满足于不加批判的幻想，给整个学说带来了不良的声名。随便假定某种颜色为保护性的或为拟态的，其危险是极大的。因为对于人的眼睛看来似乎是生物和有些非生物以及其他生物之间的一种相似性，但是在假定保护对其发生作用的掠夺者的眼目中，却未必是如此”。但是，这种反驳也不过是言辞上的，并不能令人信服。

3.长颈鹿的脖子、洞穴动物的眼睛及人类的诞生—用进废退，获得性遗传

拉马克认为，适应是生物进化的主要动力，即生物经常使用的器官会逐渐发达，不使用的器官会逐渐退化，物种经过不断强化或完善适应的性状，便能逐渐演变成新种，后天获得的性状可以遗传给后代。拉马克认为生物天生具有向完美发展的趋势，动物的意志和欲望也在进化中发生作用。

①  大型动物的完美性适应

长颈鹿是拉马克的钟爱。拉马克认为，长颈鹿的祖先原本是短颈的，但是为了要吃到高树上的叶子经常伸长脖子和前腿，通过遗传而演化为现在的长颈鹿（图8）。看着长颈鹿的脖子，人们大概会情不自禁地同情拉马克，相信他的动物在内在意志力牵引下趋于自我完善的观点。

图8 生活在非洲稀树草原的长颈鹿（Giraffa camelopardalisreticulata）（引自Reece et al. 2011a）

达尔文说，“长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥荒的时候对于它一定大有利益……在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们能漫游全区以寻求食物的……身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮子时，它的长颈……可以作为瞭望台之用……长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用做攻击或防御的工具”（Darwin 1872）。对长颈鹿的演化，达尔文主张个体间微小差异的自然选择与器官增强使用的联合效应。

据达尔文（Darwin 1872）记载，动物学家米伐特质疑道，如果自然选择有这样大的力量，又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢?对这一问题达尔文也无法满意地回答，他无奈地说，“在南美洲，大的四足兽特别少，虽然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足兽却多到不可比拟，为什么会这样呢？我们不知道……”。

②  洞穴动物眼的退化

一些动物可终身栖息于黑暗的洞穴（如石灰洞、溶岩洞等），这些洞穴动物（cave animal）包括鱼、螈、蜘蛛等，它们体内通常缺少色素，眼睛退化或完全消失（图9）。不论这些动物在历史上因为何种原因而误入洞穴，它们已经习惯了黑暗的世界，乃至无法在光明的世界中生存。

达尔文也是用拉马克的用尽废退和获得性遗传来说明洞穴动物眼睛退化的原因，当然加上了他的自然选择。他说，“鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而逐渐缩小的缘故，不过这里恐怕还有自然选择的帮助”。他在谈到南美洲的一种穴居啮齿动物Ctenomys时推测，“因为眼睛常常发炎对于任何动物必定是有损害的，同时因为眼睛对于具有穴居习性的动物肯定不是必要的，所以在这种情形下，它们的形状缩小，上下眼脸黏连，而且毛生在上面，可能是有利的；倘使有用，自然选择就会对不使用的效果有所帮助”（Darwin 1872）。当然，这只是一种猜测。

图9 一种生活在美国阿拉巴马洞穴中的盲鱼—寬吻盲鮰（Speoplatyrhinuspoulsoni）（引自Danté Fenolio/www.anotheca.com）

   最近的研究表明，一个称之为Pax6的基因精确地控制着各种动物眼睛的发育，其突变体表现为无眼（图10）。譬如，突变体果蝇没有眼睛，更令人吃惊的是，如果使Pax6基因在身体的其它部位表达，还能够长出异位或额外的眼睛。很显然，Pax6基因控制着一种制造眼睛的发育模块。难道洞穴动物的眼睛是由于的Pax6突变，虽然这种无眼个体在阳光世界中必死无疑，但在黑暗的洞穴中获得了生存优势？当然，这得看那些盲眼的洞穴动物是完全没有发育眼睛，还是有眼但被上下眼脸黏连了。可以想象，模块化的结构建造似乎为动植物躯体的多样化提供了重要的遗传基础。

图10 在许多动物中Pax6基因控制着眼睛的发育。（A）带有正常眼睛的老鼠胚胎，（B）在一个带有Pax6突变等位基因的杂合子小鼠中的小眼，眼睛的尺寸变小，（C）一个小眼症的纯合子胚胎，眼睛、鼻子和一部分的脸是完全缺失的；（D）人类的Pax6（这个基因在人类中叫做Aniridia）突变杂合子的眼睛缺失虹膜，少数的Pax6突变的人类纯合子胚胎会完全缺失眼睛、鼻子和部分的面部结构，就像小鼠一样；（E）野生型果蝇的正常眼睛，（F）Pax6（这个基因在果蝇中叫做eyeless）突变导致了眼睛的严重畸形，而完全删去eyeless会导致无头果蝇（引自巴顿等2010，见所引文献）

在某些特点上，和穴居类型一样异常的个体，也能在地面群体中发现，但是它们在穴外的频率很小。据Kammerer报道，蝾螈在黑暗地方的时候，就会产生退化的眼睛，很少或没有黑色素，但当它生长在明亮地方的时候，就显然会发生有用的眼睛和黑色塑（杜布赞斯基1964）。

在哺乳动物中，有负责处理视觉信息的大脑皮层，称为视觉皮层（Visual cortex）（图11），其中，有一个称之为4C的视角皮层，它接受来自双眼的信息输入，并把它们分离成从每只眼睛出发的信息流。开始时，信息输入是随机的，但在出生前，它们大致被分类整理成各种条带，每一条带主要对一只眼睛做出反应。在出生后头几个月期间，这种隔离变得越来越明显，以至于所有对右眼做出反应的细胞都聚集到右眼条带之中，而所有对左眼做出反应的细胞则都聚集到左眼条带之中，这些条带被称为眼优势柱（ocular dominance column）。如果把一只出生6个月之内的猴子的一只眼睛缝合哪怕只有很短的一周时间，那么来自那只被剥夺视角的眼睛的条带几乎会消失，而那只眼睛实际上也就失明了，因为它在大脑中没有可去报告的地方，这个结果是不可逆的。这就好像是来自两只眼睛的神经元在4C层中竞争地盘，而表现活跃者赢得了地盘。但是，在成年动物身上，这种做法对条带基本不起任何作用。这表明，大脑在生命的早几个星期还可以接受经验调整的，在此之后便被固定下来了，只有通过它的眼睛去体验这个世界，动物才能把输入信息分成不同的条带，似乎是经验在打开某些基因，而这些基因又在打开其他基因（Nedivi 1999，里德利2005）。

图11 大脑的视觉皮层（初级），信息输送到两个渠道，分别成为背侧流（Dorsal stream）（绿色）和腹侧流（Ventral stream）（紫色）（引自维基百科）

可否猜测，洞穴动物眼睛的退化就是由于这种早期发育关键期应对黑暗环境而进行的一种自动调节的结果呢？这在现象上是一种用进废退，而在微观机制上，也不一定需要等待突变，或许基因的调节系统就能完成“废掉”眼睛的任务，譬如，关掉制造眼睛的基因模块。

魏斯曼和其它经典进化学派提出了关于退化的两种可能机制（杜布赞斯基1964）：①既然形成一个器官是需要能量的，那么遗传性的变异如能消除一个多余的器官，就可节省一些力量，因此就获得了一种正的适应值；②削弱或毁灭一个器官的突变频率，要比加强这个器官的突变频率大得多，一个器官只要维持其对于物种的重要性，毁灭它的突变就要被自然选择所淘汰，当一个器官的功能成为不重要时，则选择就会把它放松下来，这样，那么单纯的突变压力可能就要使它发生退化。

在进化中，失去复杂的机制要比得到它们更容易，譬如洞穴动物眼睛和色素的失去，血液寄生生物代谢能力的丧失，岛上鸟类和昆虫的飞行能力的丧失等等。这些丧失就是哈维（Harvey）和帕特里奇（Partridge）称之为进化的黑洞的例子。它们是进化经常采纳的路径，但是，一旦采纳以后大多就是不可逆的。进化的黑洞似乎是一个陷阱，它经常导致灭绝，或者至少对于系统发育的增值提供极为有限的机会（威廉斯2001）。

威廉斯（2001）认为退化或许带来遗传信息的节省：“形态发生机制的复杂性和精确性需要一定容量的遗传信息来承担。如果这种信息量被削减，从属机制走向退化，以至有利于维持它们的选择逐渐松懈，于是节省下来的遗传密码就可另作他用……有理由把遗传信息看作是一种必需受到限制的商品，它必须用于最有效的可能途径”。内共生体基因组的简化似乎支持这样的观点，因为内共生的基因含量比自由生活的亲缘物种要少得多，在细胞器基因组中，蛋白质编码基因的最大数目接近100，这比任何已知的细菌甚至内共生体的编码基因要少得多（许多细胞器仅编码远远少于100个的基因），这可能由于细胞器生活环境的稳定性，它们因此放弃了很多对其它细菌不可缺少的基因，这种基因组的减少伴随着细胞器生命活动的普遍简化（巴顿等2010）。至于这些内共生细胞器基因组的一些基因是如何丢失的，则无从知晓。

但事实也并非都如此简单，因为在生物复杂化过程中基因组的变化却呈现出另一番不同的景象：真核生物的遗传物质中存在大量非编码的DNA（内含子、假基因和高度重复序列），譬如，在人类基因组中，非编码区占整个基因组序列的比重高达98.5%。那为何高等生物的DNA会如此奢侈浪费呢？这些“垃圾DNA”（junk DNA）大多数是演化的副产物，除了一些可能承载着重要的遗传信息外，多数可能已经没有什么作用了。

如果这些“垃圾DNA”真的是毫无用处的话，达尔文主义者很难相信选择不会淘汰它们，因为制造出这些DNA毕竟代价不菲（迈尔2009）。而笔者认为，可能正是因为选择作用的对象为个体而不是基因，才会出乎我们的意料。但是，在微生物中，非编码区只占整个基因组序列的10%-20%，这显然吻合于微生物的快速代谢特点。

③  人类的诞生

 拉马克的生物天生具有向完美发展的趋势其实也是主张进化过程中存在一种必然的演替规律，而人类的诞生便是一个绝佳的例证。有“达尔文的斗牛犬”（Darwin's Bulldog）之称的英国生物学家赫胥黎（Thomas HenryHuxley, 1825－1895）认为，进化中的进步是不可避免的，它被一系列向上的动力所推动，直到达到最高的层次，但是，只有一个分支已达到了这一最高层次：“......到上新世仅有一个进步的途径仍旧开放—它通往人类”（威廉斯 2001）。

T. H. Huxley

   拉马克主义是建立在环境影响或趋向完美基础上的转型论，它认为遗传物质是“软的”，即环境的影响或用进废退能改变遗传物质的构成，且这样的变化可以通过“获得性遗传”传递给后代，但这违背了孟德尔的遗传学规律，也有悖于分子生物学的所谓的“中心法则”（迈尔2009）。

4.“爱尔兰麋鹿”的过度发育—直生论

爱尔兰麋鹿（Megaloceros giganteus）是一种新近灭绝（在爱尔兰大约是在1万1千年前左右）的巨鹿，曾分布于欧亚大陆。James Parkinson在1811年写道：“在英国皇帝的化石收藏中，据信没有什么（比巨鹿）更使人惊奇的”（Gould 1977）。“爱尔兰麋鹿”（图12）是直生论（Orthogenesis）的代表性案例，一些古生物学家认为这起因于“过度发育”，即爱尔兰麋鹿由于其内在的力量导致它的角过大（似乎呈现线性不断增大），最终使物种走向了灭绝。大型动物的“过度发育”可能十分普遍，并最终走向灭绝。庞然大物恐龙的灭绝可能也与此密切相关。

图12 从前一位富有的学者在测量爱尔兰麋鹿（Megaloceros giganteus）的后肢，该图最初由米莱斯J.G.于1897年发表（来源：Gould 1977）

直生论认为生物谱系的进化呈直线状，由一种内在的“种系动力”所驱动，既不受环境影响，也与自然选择无关，生物的变异并不随机，存在一定的方向性，生物的进化并不一定向着适应的方向，即有些变化并不一定适应环境（而拉马克主义的进化观就是适应环境）。

一些学者认为，这种持续性倾向，可以用对于某些在适应上有用的性状（例如继续地增加身体大小）的直向选择（orthoselection）来加以说明，而身体大小的增加则可能产生与许多本身并无适应意义之性状的相关变异（Simpson 1949，杜布赞斯基1964）。

在某一方面的强化必定带来另一方面的弱化是一个不争的事实，因此个别器官的过度发展未必总能保持总体的生存优势。从遗传上来说，通过基因库的修修补补实现新物种分化的方式（黑猩猩与人类的基因组高达98.8%是相似的）是导致一些大型物种日趋复杂化的重要因素之一，而大型化与复杂化导致物种体制与机能可塑性的降低，往往使这样的动物走向进化的死角，因为物种越复杂，演化的方向似乎就越来越狭窄。

这种带有累积性或历史性的适应就不可能是真正完美的适应，因为复杂性会消耗可塑性，也会消费适应性。因此，恕我直言，今天的长颈鹿和人类还是拉马克主义者完美进化的心怡案例，而当它们迎来灭绝之日时，就会成为直生论的“有力证据”！

5.“完美”适应或自然选择的代价与命运

柏格森（1907）说，“适应造就了进化运动的种种曲折性，却并不决定进化运动的各个总体方向，更不决定进化运动本身……进化并不标志出一条实在的路线，进化所采取的各个方向全都没有终点，即使在适应进化当中，进化依然富于创造力”。进化的曲折性、随机性与创造性不容否认，但是，古生物学证据显示，进化在一些方向（甚至整个动物群）上都出现了终点，譬如，寒武纪动物群几乎都已灭绝，可能源于非生物性的地球环境灾变。

一方面你会为眼前生命世界中数不胜数的美妙、精致、独特或怪异的结构、功能、行为或关系等而惊叹不已，感慨适应或自然选择的无限魅力，另一方面，你又会从化石记录中洞见漫长岁月对物种的无情毁灭（无论源自何种灾难）。因此，任何完美的适应都不会永恒地存在下去，自然界总会将一切看似完美的生命无情地摧毁。这是为什么呢？

首先，适应往往以特化的面孔来显现，这可以是形态上、结构上或生理上。但是，特化往往会付出高昂的代价（譬如，组织特化会牺牲再生能力）。在与虫媒的协同演化中，花的高度特化虽有利于高效的授粉过程的进行，但也容易走向灭绝；精致的进攻手段，引人注目的彩色装饰和雄性求偶时的炫耀行为，也许有利于雄性在交配竞争中的获胜，但这些特征由于浪费和损害了身体资源以及在性冲突中使捕食者有机可乘，从而也会降低了种群的适合度；个体在体积上的增加可能导致数量上的减少，也更容易走向灭绝。这些都是自然选择的结果，是适应性，但是往往是一种适应取代了另一种适应，而不一定是增加了适应（威廉斯2001）。

正如杜布赞斯基（1964）所说，“进化上的可塑性，必须以牺牲一些在适应上的单一性为代价才能获得”。Coxand Moore（2007）指出，“一个高度特化的物种能够在狭窄的环境限度内有效地开发若干资源，在它能够有效地与其他物种竞争并且生存的意义上，可能是成功的。然而一个有宽广耐度的物种将会有能力应付较大变化的生境，它可能技术上不如狭窄耐度的物种有效，但是它能通过利用对它敞开的范围更宽广的选择来补偿”。

此外，由于适应导致一种功能强化的同时也可能导致另外功能的损失为代价，譬如最初的四足动物变成了更好的步行者，其代价却是游泳上处于劣势。最初的恒温动物降低它们的代谢要依靠环境温度，但因此就增加了它们对于食物等的需求（威廉斯2001）。当然，反之亦然，即一些功能的退化往往可通过另一些功能的加强而得到补偿。

某些器官的完备化，可能使一个物种成为一种生态小境的不可争夺的占有着，而给予它如此重大的利益，以致使其他器官可能成为退化状态，如军舰鸟（Fregata）是最能飞的鸟，但如果不在空中的时候，则是最笨拙的，因它们的腿近乎是退化的了（杜布赞斯基1964）。

迈尔(2009)从自然选择的视角阐述了同样的问题。他列举出自然选择通常无法产生出完美类型的八大理由。1）基因型的潜力有限：动植物已有的遗传组织限制了进一步进化，如鸟类无法进化成哺乳动物，甲虫无法进化成蝴蝶；2）缺乏合适的遗传变异：一定的物种种群只能容忍有限的变异；3）随机的过程：群体中的许多差异性生存和生殖并不是选择的结果，而是由于机遇，生殖过程充满机遇，环境灾变（如洪水、地震或火山）在自然选择有机会照顾有利的特定基因型之前，通常就会淘汰那些潜在有利的基因组合；4）种系历史的限制：一旦确立了特定的身体结构，即不可能再改变，如节肢动物的祖先需要首先发育出外骨骼，而脊椎动物的祖先则需要发育出内骨骼，自从这两种生物的祖先做出了这种选择之后，便影响了这两大生物类群的整个进化历程，前者可演化出恐龙和大象这样的庞然大物，而后者最大也不过是螃蟹；5）非遗传修饰的能力：表现型的柔性越大，越能抵御相反作用的选择压力，比起高等动物来，植物特别是微生物更具修饰表现型的能力；当一个群体迁移到一个特殊环境中的时候，在以后的世代中基因会遭遇选择，从而加强乃至最终取代非遗传的适应；6）生殖年龄后无反应：选择无法淘汰导致老年患病的基因；7）发育过程中的相互作用：整个发育机器就是一个相互作用的系统，生物的结构和功能就是竞争需求的妥协产物，每一种生物的形态都体现出妥协的程度，每一次迁移到新的适应区都会留下不再需要的形态特征的痕迹，这些形态已经成了累赘；8）基因型的结构：存在不同功能类型的基因，有些产生出物质，有些调节物质的产生，还有一些似乎没有什么功能。依笔者之见，最根本的原因还在于物种（基因组）修修补补的成种方式，这在很大程度上限定了物种演化的随意（机）性，生物越是复杂就越是如此，否则，为何仅从外貌就能如此明晰地辨别出种系呢？

笔者认为，不论适应或选择多么的完美，都是相对的，都只可能是相对于一定的生存环境（而且还是在有限的地质历史背景下），而任何物种（包括我们人类）的命运最终都会走向灭亡，即使不被灾难灭绝，也会消逝于变异之中。这就是为何有人推测现存的物种只是历史上曾经出现过的物种总数的1%，虽然这个数据不可能十分准确。因此，自然选择绝不可能保证物种永远都会成功（正如达尔文强调的那样，一个生物只需要完美到足以成功地与现存的竞争者进行成功的竞争），在某种程度上来说，它更像是为了迎合个体短期的生存目的而不是种族的长久延续，否则哪会有如此彻底的物种灭绝方式呢？其实，没有任何一个物种可以适应一切生存条件，也没有任何一成不变的生存环境，更没有永恒不变的有机体模式（以种的形式定义的），因此不仅世界的永恒变化外在地决定了物种灭亡的必然命运，而且即使没有这，生命也会消逝于内禀的裂变或漂变之中。

现代达尔文主义者十分纠结适应与目的之间的关系，试图将两者机械地割裂开来。迈尔（2009）说，“在每一代中，经历过淘汰过程后存活下来的个体事实上都是‘适应’的，是它们的特征使它们能够生存下去。淘汰并没有产生适应的‘目的’或者‘目的性的目标’，适应是淘汰过程的副产品”。迈尔强调适应不是一个有目的的过程，而是淘汰（或）性选择后的产物。这实际上就是一种同义反复，最适者生存，生存者最适！

试问，像高等动物后天学习（如幼狮对捕猎技能的学习）这样的适应过程没有目的性吗？像人这样的复杂动物的一切适应性都是没有目的的吗？为什么一定要否定生命的目的性呢？生命之适应可以是形态的、结构的、生理的、食性的、行为的、感觉（视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉等）的或心灵的……而生命之目的既可以是客观的，也可以是主观的，除非否定生命的目的性。其实，现代达尔文主义者之所以如此坚定地否定适应的目的性，根本原因就是为了与拉马克的主动性适应划清界限。

柏格森（1907）是这样来评价各式各样个性化的进化理论的：“我们将进化论的各种当前形式交给一个共同的检验，并且申明：它们全都遇到了同一个不可克服的困难，而我们绝不打算将它们一概否定。恰恰相反，它们当中的每一种都有相当数量的事实作为支持，因而其本身必定都是真实的。它们每一个都必然与进化过程的某个方面相关。一种理论将自身严格限制在特定的观点上，以便维持其科学性（即为细节的研究指出明确的方向），这也许甚至是必须的。然而，这些理论从各自的局部角度去观察的那个真实，却必定会超越它们全部。那个真实是哲学研究的特殊对象，哲学并不局限于科学的精确性……”。

来源：谢平. 2016. 进化理论之审读与重塑. 北京：科学出版社

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作者：谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所（xieping@ihb.ac.cn）