哈代-温伯格平衡
 
熊荣川 译
 
如果我们让两个等位基因型都为杂合体（例如Bb）的个体交配，那么我们会发现
25%的后代为显性纯合子(BB)
50%像他们的亲本一样为杂合子(Bb)而
25%为隐形纯合子(bb)，变现为隐形表型。
这是孟德尔在做单形状杂交时发现的，其之所以发生是因为
减数分裂是的杂合亲本的两个等位基因分离，所以50%的配子携带其中一个等位基因，而50%携带另外一个。
当双亲配子随机结合时，每个携带B（或b）的卵子将有二分之一的机会和携带B（或b）的精子受精。（下表左栏）

但是，生物整个群体的两个等位基因的频率不可能刚好一样。让我们来分析一个假设的例子——在一个仓鼠种群中，全部配子的
80%携带和黑色皮毛对应的显性等位基因B
20%携带和灰色皮毛相对应的隐性基因b
这些配子随机结合产生的后代中（上表右部），
64%的为纯合子BB (0.8 x 0.8 = 0.64)
32%的为杂合子Bb(0.8 x 0.2 x 2 = 0.32)
4%的为纯合子bb（灰色毛皮）(0.2 x 0.2 = 0.04)，所以
96%的后代有黑色毛皮，而只有4%有灰色毛皮。
那么灰色毛皮的仓鼠最终会不会消失掉呢？答案是否定的。让我们来看看为什么。
毫无疑问BB型仓鼠的产生的所有配子将带有等位基因B；杂合型(Bb)仓鼠产生的配子一半带有等位基因B。所以，这一代配子整体中80% (0.64 + .5*0.32)的带有等位基因B
黑色仓鼠（占比4%；基因型bb）的所有配子将携带等位基因b，但是杂合体仓鼠的一半配子将携有b，所以群体中，20%的仓鼠携有等位基因b。
所以我没又完全回到了初始的状况。等位基因b在群体中的占比保持不变。杂合体仓鼠保证了每代将有4%的灰色仓鼠。
现在就让我们使用二项式(p+q)2扩展来对同样的问题进行代数化分析。
(p+q)2 = p2 + 2pq + q2
一个群体中基因的所有数量是它的基因库；用p代表一个基因的频率，q代表它的等位基因的频率。因此
p + q = 1
p2=群体中纯合子pp的占比
q2 =群体中纯合子qq的占比
2pq =杂合子的占比
在我们例子中p = 0.8, q = 0.2，因而
(0.8 + 0.2)2 = (0.8)2 + 2(0.8)(0.2) + (0.2)2 = 064 + 0.32 + 0.04
这个代数的方法可以使我们进行总结和预测。事实上，因为我们把B定为完全显性，因此了解基因库中等位基因B和b的频率的唯一方法是统计隐性性状（灰色）的频率，以之为基础来推算q值。
q2 = 0.04, 所以 q = 0.2，即等位基因b在基因库中的频率。已知p + q = 1, p = 0.8，因此等位基因B在基因库中占比80%。因为B对b完全显性，我们不能通过表型把Bb型仓鼠和BB型区别开来。但是，二项式扩展的中间项(2pq)给出了杂合仓鼠的比率。2pq = (2)(0.8)(0.2) = 0.32
因此，隐性基因在种群内的比例无论多小都不会消失掉。
只要某些条件得到满足（下节讨论），在世代传递的过程，随机交配的种群中基因频率和基因型比率保持恒定。这就是以两个首先意识到二项式扩展对于种群遗传进而对进化非常关键的两个学者名字命名的所谓哈代-温伯格定律。
进化包含基因库的变化。一个处于哈代-温伯格平衡的种群没有变化。这一定律告诉我们的是种群可以保持一个相对稳定的基因库，一旦环境需要，基因库也能随之发生改变。如果隐形等位基因持续的减少趋于消失，那么种群将很快被“纯化”。哈代-温伯格条件下，没有选择压作用的基因将被保留下来。
 
 参考文献

The Hardy-Weinberg Equilibrium.pdf