首先说点题外话，进化生物学基本上属于软科学，属于那种公说公有理，婆说婆有理的科学研究。它没有一个无比正确的答案，但是通常会有一个公认的发展方向。因此任何人都有资格去研究它，并写出证据充分、论证有力的大部头著作。如研究科学哲学的Massimo Pigliucci。

那么近年那些研究理论的进化生物学家到底在争论什么？

很多人也注意到了，最近一期的Nature发表了一篇评论：Does evolutionary theory need a rethink? （进化论需要再思考么？）科学网多位博主都发表了评论，科学网也翻译了这篇文章。但是关于这两拨人究竟在争论个什么玩意儿，似乎看明白的人不是很多。很多人注意到了一组焦点词汇extended evolutionary synthesis (EES)（试译：扩展的综合进化理论，这个翻译显然不忠实与原文，但它确实要表达这个意思），这个EES又到底是个什么玩意儿？

要真正读懂这篇文章，并理解以上问题我们先要回顾一下过去约150年里进化生物学是怎样发展的，以及其如何指导生物科学的发展的。自从达尔文和华莱士提出了自然选择学说以后，由于缺乏遗传学的知识，达尔文始终不能解释生物性状是怎么遗传与变异的。他的“微粒说”立刻就被原本想捍卫他学说的表兄高尔顿的“兔子血”推翻了。于是整个20世纪的生物学家都在找这个达尔文所讲的遗传与变异的原因以及生物体如何操作这种变化。于是从细胞，到染色体，再到DNA，原因找到了。20世纪的下半页就在研究这个DNA是如何调控性状的遗传与变异的变异的，直到这个世纪结束，发现DNA甲基化、RNA干扰以及组蛋白乙酰化等表观遗传的内容，于是事情又发生了转机。这些内容大概就是20世纪尖端生物学的简要发展的主线，它们都有一个共同的目标——致力于补充当初达尔文那个致命的缺陷——找到遗传与变异的根源以及运作方式。

那么进化生物学本身如何发展呢？20世纪初遗传学建立起来了，一些数学家和统计学家在孟德尔遗传的基础上发展出了群体遗传学（Population Genetics）他们有: J. B. S. Haldane、Sewall Wright、Ronald Fischer 等，于是有人就觉得要把达尔文的进化论和群体遗传学结合体来，于是到了四十年代，我们所熟知的那位赫胥黎的孙子Julian Huxley使用了 Modern Synthesis 一词，于是所谓的“现代综合进化论”建立起来，即整合了进化论和遗传学，合理解释了建立在内部基因突变的基础上的自然选择学说。到了二十世纪中期，日本进化生物学家提出了中性进化学说和遗传漂变理论，他认为基因变异是随机的，没有特定的方向性。总体来说，这些进化生物学家认为，进化的主要动力是来源于内部的基因突变。直到后来出来了一位研究蟋蟀的科学家——即众所周知的Richard Dawkins。他放弃了他的主业，专门宣讲进化生物学理论，成为了BBC的常客，著名的科普作家。他把这种源于内部的基因突变理论发展到了极致，以至于写成了著名的《自私的基因》。有评论者这样评论道：“自私的基因无疑是迄今为止的科学中运用得最好的比喻，但遗憾的是，这个比喻是错的。”以道金斯为代表的这一派被曾作为“基因中心论”派。

从上世纪八十年到现在，不断有学者喊道：现代综合进化论已死去，因为已经不能涵盖现代分子生物学的内容，迫切需要建立一套新的进化理论。所以才有上面的Nature的争论。如“基因中心”的进化论不能涵盖表观遗传的内容了。

那么与“基因中心论”相对的人有什么观点？这部分人认为表型可塑性与基因突变对于进化同等重要。进化的动力可以源自于内部的随机变异，也可以来源于外部环境的诱导。然而目前为止支持这样的观点的人还不是很多，他们的呼声还很弱。以至于Jablonka和 Lamb 在她们的书《Evolution inFour Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life》最后一句话这样写道：“中国作家鲁迅说过:‘世界上并没有路，只是走的人多了也便成了路。’”值得注意的是，这本书完全是针对道金斯的《自私的基因》写的，可以说是逐章反驳以道金斯为代表的“基因中心论”。因此任何读了《自私的基因》一书的人都应该读这本书。这一派的主力大概有 Eva Jablonka，Massimo Pigliucci，Mary Jean West-Eberhard等。然而这些人远远没有道金斯等人风光有名，这个观点的在大众中接受程度还没有那么高，但是进化生物学研究圈子里引起不小风波，这派人物除了近期在在Nature上发表争议性的评论外，早在2008年的时候Nature就以Postmodern evolution?为标题报道了这群人在Konrad Lorenz研究所的聚会活动。

表型可塑性理论认为，生物体的某个或者是某组基因会根据外界环境的不同表达出不同的性状。也就是说一个基因型对应多个表现型。这样的理论是符合表观遗传学的框架的。比如，环境因素可以改变改变DNA甲基化和组蛋白乙酰化的规律，从而调节基因的表达，使得表现型变化，但是基因型是不变的。Mary Jean West-Eberhard在她的大部头著 作 Developmental Plasticity and Evolution 中这样描述发育的可塑性如何导致物种的进化：

第一步，外部环境因素或者内部基因突变影响生物个体现存的表现型改变或者是重整。

第二步，表型在生物体适应环境和发育的过程中不断地调整，称之为表型适应（Phenotypic Accommodation）。

第三步，最初的环境因素再现，出现一大批表现相似的性状的个体。

第四步，最后是遗传适应（Genetic Accommodation），一些种群的相关性状的调节基因、主效基因、非主效基因进行调整，并整合到基因组中。这种遗传适应可以是来源于直接变异或者是环境诱导，其最终结果是控制性现状的多个基因位点发生改变。

然后，这个观点一提出来，“基因中心论”者就批评其换汤不换药。因为在上世纪50年代Waddington就提出了遗传同化（Genetic Assimilation）这一概念。Waddington认为，生物持续在某种环境压力下表现出一个特定的性状，当环境压力消失后这一性状仍然能够持续表达。但是发育可塑性导致的遗传适应与遗传同化有重大的不同，如遗传同化强调生物越来越能够适应环境压力，而遗传适应则有可能使得生物对环境压力越来越敏感。遗传适应还可以抑制遗传同化。

因此，这两派人马的主要争论就是：“基因中心论”一派认为，现在的现代综合进化论很好，就维持原样就行了；而认为“表型可塑性和基因突变同等重要”这一派认为，现在综合进化论需要加入表型可塑性的内容，变成 extended evolutionary synthesis (EES)（扩展的综合进化理论），否则不能涵盖表观遗传的框架。

然而，我认为进化论需要补充的东西远不止这些。