1962 年，杉山幸丸首次发现野生长尾叶猴 雄性存在故意杀死婴猴的行为习惯，这一报道震惊了学术界和宗教界 。 长尾叶猴给人留下性格温顺的印象。早在公元前五世纪，著名史诗《罗摩衍那》中认为长尾叶猴化身位神猴哈努曼，为印度人民除暴安良，受人们敬重。这样温顺的猴子怎能出现杀婴现象。此外， 杀婴行为会对雌性繁殖造成打击，甚至可能影响到种群的繁衍，所以人们曾一致认为杀婴只不过是某些个体的病态现象，没有什么适应性意义 。但是，随着野外研究的深入，研究者们发现至少 21 种 灵长类 （以下灵长类代指非人灵长类）的野生种群存在杀婴现象，包括长尾叶猴， 吼猴， 卷尾猴，肯尼亚长尾猴 、青猴， 红绿疣猴、猕猴 、东非狒狒、豚尾狒狒、黄狒狒、大猩猩和黑猩猩等种类。其中黑猩猩和狒狒等 个别种类 甚至存在吃婴现象 。杀婴可能不是仅仅某个个体的病态或陋习，那么这一行为与物种特征、社会结构、群间关系、繁殖策略等因素有什么关系，具有怎样的进化意义，成为学者们关注的焦点。
灵长类杀婴行为的特点
① 一些 灵长类种类普遍存在杀婴行为，不仅出现于投食群或饲养种群，也出现于野生种群。
② 除黑猩猩以外（黑猩猩的雌性和雄性均参与杀婴），灵长类杀婴行为的实施者仅限于成年雄性。
③ 杀婴现象一般出现于群内繁殖雄性变化的过程中，例如繁殖雄性替换 ( 长尾叶猴、青猴、坎氏长尾猴 、大猩猩、长毛吼猴 ) 、雄性社会地位提升（红绿疣猴、红吼猴）或者外来雄性加入（红吼猴、冕狐猴 、狒狒）。
④ 杀婴的实施者与死亡婴猴一般没有父子关系。 已确认至少 71%（n=66) 的受害婴猴与杀婴雄性没有父子关系。
⑤ 死亡婴猴基本上都是新出生或正在哺乳期的个体，而青少年个体或年龄较大婴猴（大于一岁）则很少遭遇致死性攻击。
⑥ 母亲失去幼仔后，会在几天或几周内再次发情，随后可能与杀婴雄性交配并生育。
⑦ 杀婴现象与种群的社会结构有关，例如长尾叶猴的杀婴现象均出现于一雄多雌群，而没有出现于多雄多雌群。
灵长类雄性杀婴的适应性意义
雄性繁殖策略假说 (Hrdy and Hausfater, 1984) 是目前对灵长类杀婴行为的最主流解释。该假说认为雄性杀婴有利于其自身的繁殖成功，例如在一雄多雌种类中，雄性间性竞争较强，在繁殖群内的任期较短 。新繁殖雄性希望尽快与群内雌性交配，但是哺乳期雌性一般处于非发情状态，可能一两年内回避交配。繁殖雄性通过杀死其他雄性留下的婴猴，使雌性提前停止哺乳和进入发情期，有利于雄性的繁殖成功。
误伤假说 (Bartlett et al ., 1993) 认为雄性并非故意对婴猴施暴、而是与其他个体冲突、或骚扰雌性获得交配机会的过程中误伤婴猴致死。 但是该假说无法解释 ① 雄性有时会攻击独自活动的婴猴 ； ② 雄性杀婴过程有时很突然，事先没有与其他个体出现冲突的表现 ； ③ 雄性杀死婴猴后会立即停止继续骚扰婴猴的母亲 。该假说可能适用于解释个别的杀婴现象。
减少未来竞争者假说 （Hiraiwa-Hasegawa 和 Hasegawa，1994 ）认为雄性倾向于杀死雄性婴猴，是为了给自己及其子女减少未来同性竞争者，符合雄性繁殖策略 。不过这一假说无法解释黑猩猩的群内杀婴现象。在黑猩猩的父系社会中，雄性婴儿是雄性们未来的重要联盟成员，理应受到特殊地保护。该假说有待进一步验证。
肉食假说 （ Collin et al ., 1984 ）认为雄性杀婴是为了获得食物。尤其是一些肉食性夜行性原猴类杀死新生儿可能与获取肉食有关 。该假说基于对原猴类的观察，可能不适合解释主要以植物性食物为主的高等灵长类的杀婴现象 。
病态行为假说 (Boggess, 1979) 认为杀婴现象是由于拥挤等人为因素干扰，引起雄性脾气暴躁、行为病态，并伤及婴猴。但是已知的杀婴现象分布于 21 种灵长类的野生种群，说明杀婴不是某一个体的病态现象或单个物种的特有行为。
通过总结已知灵长类杀婴现象，中山大学张鹏认为雄性杀婴行为大多具有提高杀婴雄性繁殖效率的适应性意义，个别事例可能由误伤、获取肉食或个体行为病态等因素引发。
杀婴现象的防范机制
杀婴会对婴猴的母亲造成巨大损失，因此理论上，母亲应该采取措施保护自己的婴儿。
回避接触 可能是雌性防止杀婴的对策之一。例如长尾叶猴繁殖群的成年雄性消失或死亡后，雌性们会回避与其他群相遇，防止受其他外来雄性的骚扰。
积极发情对策 繁殖雄性替换后，红绿疣猴和长尾叶猴雌性积极与新繁殖雄性交配，一些怀孕雌性也会出现发情现象，与新繁殖雄性交配，减少杀婴倾向。狮尾狒狒和 黄狒狒 的繁殖雄性替换后，雌性频繁与新主雄交配，并出现提前流产。提前流产现象也频繁出现于啮齿类 和野马 等种类繁殖群的雄性替换过程中，可以缩短雌性繁殖间隔，减少产后杀婴对雌性造成的巨大损失。
依靠其他雄性 对策 繁殖雄性的存在具有保护婴猴的意义，在一些父子关系较明确的种群中，雄性照顾、保护婴儿的时间可能超过母亲以外的其他雌性。与大多数季节性聚集的哺乳类不同，灵长类群内雌性与雄性长年生活在一起。这可能是防范外来雄性杀婴行为的适应性对策。
改变繁殖群组成对策 从社会进化的角度来看，一雄多雌群的弊端是激化了雄性间的竞争，一些雄性没有繁殖机会，可能引发杀婴现象。而组成多雄多雌群内雄性们或多或少都可以得到繁殖机会，缓解了雄性间竞争，可以有效抑制出现杀婴现象。此外，雌性也可以通过与不同雄性交配，混淆群内父子关系，使雄性担心杀死自己的后代，而减少杀婴倾向。 例如豚尾猴 、山魈 等种类平时生活在一雄多雌群，但在繁殖季节相邻的繁殖群聚合，雌性可以与群外雄性交配，可以抑制雄性的杀婴现象。
雌性的 这些对策有利于保证其婴猴的存活率，例如在雄性替换或雄性等级变化的情况下，红吼猴哺乳期幼仔的存活率仍可以保持在 68%(n=60 ) ；长毛吼猴的为 60%(n=15); 长尾叶猴的为 71% 。然而，雌性无法完全阻止雄性杀婴，因为雌性直接对抗雄性是很危险的行为，可能导致其自身受伤和死亡；防范雄性杀婴会消耗大量精力，雌性需要时刻注意对方的动向，而雄性杀婴只需要抓住几秒钟攻击机会，就可以获得提高自身繁殖效率的巨大利益。中山大学张鹏认为灵长类出现雄性杀婴行为的根本原因是雌性防范雄性杀婴的难度较大，而雄性实施杀婴行为的风险较低、利益较高 。
人类社会中普遍存在杀婴、虐婴现象，实施者包括男性和女性。除了受到文化背景的影响以外，这些行为可能具有一定的适应性意义 。例如 Daly 和 Wilson(1988) 发现 14 个原始采集狩猎社会中生下双胞胎后，会杀死其中一个，这样有利于提高母亲和另一个婴儿的存活率。南美原始亚诺马莫 (Yanomamo) 农耕社会中，两个孩子年龄相距较近的话，一般会杀掉新生儿；爱斯基摩人在迁移季节出生小孩的话，父母会主动杀死新生儿；这些可能都是在资源匮乏等环境下的适应性现象 。一些 杀婴现象可能是人类和非人灵长类共通的适应性行为。
张鹏 于中山大学 人类学系马丁堂
2011年6月1日
本文改编自：张鹏. 2011.非人灵长类的杀婴行为及其适应意义. 兽类学报31(2): 185-194.
杀婴与吃婴， 图片来自网络 致谢
杀婴与吃婴， 图片来自网络 致谢
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