冯利民  文/图

要论起现今世界陆地上最大的动物，人们会不约而同的回答：大象。大象，当世的巨兽，不仅以其巨大的体型闻名于世，同时其长长的象鼻和象牙同样让人印象深刻。正如其名，生物学上，大象隶属于一个独特的长鼻目（Proboscidea），proboscis是希腊语中“长鼻子”的意思，因该类群拥有与众不同的长鼻子而得名。

现今，长鼻目动物剩下非洲森林象、非洲草原象和亚洲象三种了，但是在哺乳动物的进化史上，长鼻目曾经是一个异常繁盛的类群，也构成了哺乳动物进化的重要类群。几乎在第三纪之后的各个重要地层中都能发现长鼻类群的化石记录。历史上先后出现过大大小小各色类型的长鼻类，种类繁多，外形各不相同，其间也出现两对象牙、象牙长在下巴上的奇怪类群。然而，它们进化的总趋势为：体型从小到大，象鼻和象牙（突出的门牙）从无到有，从短到长。

第一阶段   没有象鼻的原始长鼻类 

迄今为止，最古老的长鼻类化石在2009年发现于欧洲摩洛哥的上古新世地层（大约6000万年前），也就是恐龙时代结束不久的500万年后。那个时期，出现了一种像兔子般大小，体长只有50-60厘米，体重4-5千克的史前兽类，它被命名为Eritherium azzouzorum。Eritherium的牙齿特征表明它就是目前已知的大象最早起源，它处于近蹄类之中一个以前未知的原始阶段，并且“有蹄”。在Eritherium化石被发现之前，人们在同一地层发现了5500万年前的磷灰兽（Phosphatherium），曾被认为是长鼻类最早的祖先。然而，在磷灰兽出现之前很长一段时间，人们则普遍认为大象最原始的祖先是始祖象。它出现在5千万年前的始新世非洲。始祖象学名Moeritherium，意为来自埃及的摩里斯湖 （Lake Moeris）的野兽。它的体型依然很小，大小近似现代马来貘，有5个趾头，长着长尾巴，有几个不同的种。始祖象生活在沼泽与河畔，以柔软的水生植物为主食，生态位类似于今天的河马。

这些长鼻类的古老原始种类看上去并不像 “真正的”长鼻类，因为它们并没有长出象牙和象鼻。但是，它们的牙齿开始出现长鼻类的有关特征，比如始祖象，尽管缺乏象牙，但是上下门牙已经突出，将进化成未来乳齿象类（Mastodon）的象牙。

始祖象的想象图,它出现在5千万年前的始新世非洲（自Heinrich Harder）

第二阶段  拥有真正象鼻的乳齿象类

原始长鼻类和现今长鼻类之间最重要的进化环节——乳齿象类，在早第三纪（距今约3000万年）登上了历史舞台，并在这个时期异常繁盛。

在始祖象和早第三纪的乳齿象类之间有个过渡类型，被描述为古乳齿象（Palaeomastodonts）。这个物种同样没有明显的象牙，仅在非洲北部发现。

乳齿象类在早第三纪后不久到达欧洲，随后很短时间内辐射到亚洲东部。在这个历史时期，撒哈拉和红海还没有形成，古地中海延伸到亚洲。北非和伊比利亚半岛通过非洲东北部和亚洲的大陆桥长时间保持连接。在中新世，乳齿象mastodons经过白令海峡到达北美，在冰期，通过大陆桥到达南美。在旧大陆，乳齿象类于第四纪冰期早期就开始灭绝，在新大陆（美洲大陆）则一直生存到第四纪冰期的晚期。

乳齿象的想象图（自Heinrich Harder）

乳齿象类在第三纪进化成接近现代象大小，拥有了真正的象鼻和象牙。象鼻进化的原因可能是源于头骨上嘴部的骨质退缩，下颚骨也一直在后缩，以致鼻子和门牙的突出。这种进化趋势延续到现今的大象。乳齿象得名于其臼齿的磨面呈似乳头的钝圆锥状，以方便咀嚼和捣碎树叶。其牙齿有多层的片状结构，融合在一起。

第三纪的乳齿象类由众多的种类组成，特别分散的种类是铲齿象(Platybelodon)，这个类群的下颚长着呈铲状的象牙。科学家通过化石所在的积矿床和牙齿特征来区分众多的乳齿象不同科属。

铲齿象骨架

在第三纪，还出现了与乳齿象类不同的进化旁支。其中著名的有恐象、嵌齿象和美洲乳齿象。它们与乳齿象们一同活跃在第三纪的大舞台上，但是最后先后在历史的进程中彻底的灭绝。

恐象(Dinotherium)也是长鼻目的分支，生活在第三纪早期到第四纪冰期。它的起源目前还不确定。严格的分布在旧大陆。生存于中新世中期至更新世早期，是已知的第三大哺乳动物，仅次于巨犀及副巨犀。雄性恐象一般肩高3-4.5米，最大的可达5米。估计体重超过12吨，没有上象牙，两个下象牙短粗，向下倾斜。恐象在欧洲灭绝于第三纪晚期，在热带非洲生存至第四纪冰期。

恐象的想象图（自Heinrich Harder）

嵌齿象（Gomphotherium），生存于中新世早期至上新世早期的欧洲、北美洲、亚洲及非洲。嵌齿象高3米，外观类似现今的象，但是它具有奇特的两对象牙，上下颚各有一对，下颚的一对互相平行，呈铲状。可能是生活在水边，利用铲状象牙挖取水中植物取食。

美洲乳齿象Mammut americanum生活在北美洲。它生存在370万年前，最后才于公元前8000年灭绝。 美洲乳齿象是北美最常见的长鼻类之一，和披毛的猛犸象一样，它也是适应了寒冷气候的动物。身体上覆盖着厚厚的一层长的粗毛，带粗毛的皮和骨架还一起被人们发现过呢。美洲乳齿象的头很长，但抬不高。它有一对粗大上弯的门齿，成群地在云杉林中吃草，可能与史前古人类一起生存过。

第三阶段 长鼻子的真象类

如果说乳齿象类是第三纪的特有物种，它们的后代——真象类（Elephantoidea）则是第四纪的巨人。

在第四纪冰期（距今200-300万年前，结束于1-2万年前）的开始之初，新生的真象和古老的乳齿象们还并存着，但是随着进入第四纪冰期，乳齿象类灭绝，适应寒冷天气的真象类大爆发，迅速的占领了欧洲、非洲和北美地区，分布范围甚至大过乳齿象曾经分布过的范围。但是真象类没有到达过南美。真象类的繁盛可能与其颊齿的进化有关系。恐象和乳齿象为低冠齿，适合挤压咀嚼质地较软的食物（树叶和水果），而拥有高冠齿的真象们不仅能够挤压食物，同时能够碾磨更硬的植物，比如草类，于是大象和猛犸能够适应草原和苔原带。

猛犸想象图（自Bob Strauss），不禁让人想起《冰河世纪》里心地善良的长毛象--曼弗瑞德

真象类过去曾被认为起源于剑齿象，但现在一般认为起源于乳齿象。剑齿象的化石不仅与真象化石在同时代底层出现，而且它们的齿式已经特化，而同时期的真象种类中的矮象的牙齿还保持着接近乳齿象特征的颚齿。

在第三纪晚期，在亚洲南部出现了剑齿象（Stegodonts），因其颊齿断面呈剑尖状而得名，它长出了真正的象鼻和长牙，牙齿并非层状结构。有学者认为剑齿象不属于真象，而应该划归于乳齿象类。它曾被看作现代象的祖先，但实际上只是长鼻类进化过程中的一个分支，并在第四纪冰期灭绝。它仅出现亚洲南部和非洲，在欧洲和美洲没有出现过。我们小学课本上的黄河象就属于剑齿象，剑齿象化石在中国发现很多，它与大熊猫都是更新世中国南方哺乳动物群的代表物种。

长鼻类进化到真象阶段，大部分已经成为了巨兽，但是进化过程总是有小插曲的，矮象（dwarf elephant）就是一个有趣的特例，它并没有走大型化的道路，身高只有70厘米，其原因是岛屿化，导致体型变小。

在真象类中，非洲象起源时间早于亚洲象。在第四纪冰期早期，当撒哈拉区域变干后，加上人类的出现，北方的种类消失后，非洲象就出现在非洲大陆。而亚洲象一度分布于从西亚到中国南部广大区域。现在的非洲象有森林象和草原象之分，第四纪冰期时的大象也有森林象和草原象之分，那时候生活在森林环境的种类为菱齿象，生活在草原环境的为猛犸象。它们都起源南方古象，在全新世灭绝。最后的猛犸象在1万年左右灭绝于北美和西伯利亚，目前还能够发现保存完好的尸体和毛发。2007年，在西伯利亚西北部的冻土中发现的雌猛犸干尸除了仍旧拥有4条象腿和象鼻外，眼睛和毛发都保存得非常完好。猛犸的灭绝，有的学者认为是气候变化，有的学者则认为灭绝于史前人类的猎杀。

现今生活在亚洲热带雨林的亚洲象

像所有的史前巨兽一样，大大小小的、林林总总的长鼻类，大如4-5米高的恐象和剑齿象，小如70厘米高的矮象，先后在进化历史的舞台上登台、繁盛、退出。现今，仅留下的后裔仍然统治着非洲草原丛林和亚洲热带丛林，它们与众不同的长鼻子和长牙上依然闪烁着它们前世不朽的余晖。 

作者简介：

冯利民，男，江西瑞昌市人，博士研究生，主要在西双版纳从事野生亚洲象和老虎等大型哺乳动物生态学研究。

文章来源：《雨林故事》2010年第2期

                                 http://emagazine.groups.xtbg.cn/archives/786

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