前记: 

目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该专著最新版（第5版）已于2025年7月面世。

本公众号已陆续将该专著第4版（2020年版）的绝大部分内容翻译成中文。该专著最新版对旧版有较多更新和改进。本公众号将继续全文翻译该专著最新版的内容，将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。

以下为该专著最新版新增加的一章：

第2章  分类学（Taxonomy）(四)

作者：Noël Tordo,  Peter J. Walker

2.4 ICTV如何组织这类新型狂犬病毒属病毒的分类：从基因型到物种

（How ICTV organized the classification of this group of new lyssaviruses: From genotypes to species）

经由国际微生物学会联合会（IUMS）于 1966 年授权 (Adams et al., 2017)，病毒的正式分类学分类由国际病毒分类委员会（ICTV）管理。最初，在其成立后的头 25 年里，ICTV 专注于创建科和属，以容纳数量不断增长的已知病毒 (Adams et al., 2017)。这些归类的标准主要基于病毒粒子形态、基因组结构、转录与复制方式以及抗原关系。在此基础上，狂犬病毒属病毒被归入弹状病毒科（Rhabdoviridae）中的狂犬病毒属（Lyssavirus）。然而，1991 年，在大量争论与争议之后，ICTV 正式采纳了病毒物种的概念，将其作为任何病毒可被归入的最低分类阶元 (van Regenmortel, 1990)。这与可获得基因组序列数据的病毒数量不断增长恰相契合，使系统发育和系统发生群概念得以被采纳为强有力的工具，辅助包括物种在内的各个层级的分类学分类。ICTV 于 2013 年采用的病毒物种现行定义如下：一个病毒物种是一群单系的病毒，其特性可通过多项标准与其他物种（的病毒）相区分。

重要的是，该定义也为 ICTV 区分病毒与病毒物种提供了依据 (van Regenmortel, 2003; Walker et al., 2022a; Zerbini et al., 2022)。病毒是病毒学家日常研究和打交道的具象实体。它们可以被分离和纯化，可以感染宿主并在其中致病，其基因组也可以被测序。病毒依据科学文献中的通行做法命名，通常沿用首次报道中所用的名称。相反，病毒物种则是人为构建的抽象分类学范畴。它不能被分离、纯化或测序，因为如同其他分类阶元一样，病毒物种并不以物理形式存在。病毒物种依据 ICTV 制定的规则命名，并需要有明确的划分标准，这些标准可因属而异。就狂犬病毒属而言，这些标准由 ICTV 弹状病毒科研究组的专家成员制定，具体如下 (Walker et al., 2022b)：

(A) 遗传距离：以完整N基因 78%–80% 的核苷酸一致性为阈值，相较其他基因可提供更好的定量分辨率；或以N + P + M + G + L 编码区串联序列80%的核苷酸一致性为阈值。总体而言，属于同一物种的所有病毒，其一致性数值均高于该阈值；唯归入 Lyssavirus lagos 物种的病毒除外，该物种呈现为A–D 四个不同的谱系。因此，有学者提议可将Lyssavirus lagos再细分为亚种 (Delmas et al., 2008; Markotter et al., 2008)，尽管ICTV目前并不承认物种层级以下的分类阶元。

(B) 基于完整N、或 G、或L基因序列，或基于串联的N + P + M + G + L 编码序列，采用各种进化模型构建的系统发育树。一个新病毒并不代表某个已确立物种中病毒的姊妹分支。相反，它被置于一组（一簇）在系统发育上相关、分属若干已确立物种的病毒的祖先位置。

(C) 血清学特性：使用多克隆抗血清，或使用抗核衣壳单克隆抗体获得更精细的抗原模式，以及病毒中和试验。

(D) 其他特征，如占据独特的生态位、宿主物种、病理生物学特性或地理分布，也可作为划分标准加以考虑，不过迄今除区分在蝙蝠或食肉动物储存宿主中循环的狂犬病毒属病毒之外，这些特征尚未被明确使用。

目前，狂犬病毒属共有 18 个物种（表 2.1）。所确立的划分标准确保了归入每个狂犬病毒属物种的病毒，与归入单一原有基因型的病毒相对应。对于每个狂犬病毒属物种，ICTV 均列出至少一个病毒分离株作为范例（exemplar），通常为描述最详尽者。ICTV 已不再使用"模式种"（type species）的概念。

表 2.1 狂犬病毒属中病毒物种名称的演变

(Evolution of virus species names in the genus Lyssavirus)

ᵃ 请注意，与病毒物种名称不同，病毒名称以及病毒名称缩写均保持不变，各自沿用通行用法。

ᵇ 请注意，ICTV 于 1991 年首次承认物种这一分类阶元，在此之前病毒仅被列为属和科的成员。病毒物种名称使用斜体自 1998年采用，在物种名称中包含属名则自2015年采用。现行的双名式物种命名法于2021年引入。

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