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狂犬病毒的分类学(六)

已有 207 次阅读 2026-10-31 14:50 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

狂犬病毒的分类学(六)

前记:

目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该专著最新版（第5版）已于2025年7月面世。

本公众号已陆续将该专著第4版（2020年版）的绝大部分内容翻译成中文。该专著最新版对旧版有较多更新和改进。本公众号将继续全文翻译该专著最新版的内容，将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。

以下为该专著最新版新增加的一章：

第2章分类学（Taxonomy）(六)

作者：Noël Tordo, Peter J. Walker

2.6 生命域中的狂犬病毒属病毒

（The lyssaviruses in the realms of life）

2019 年，为应对通过环境测序和宏基因组测序鉴定出的新病毒数量的剧增，国际病毒分类委员会（ICTV）引入了一套完整的15级分类阶元体系，自"域"（realm）向下延伸至物种 (ICTV, 2020; Siddell et al., 2019)。通过这一层级体系，病毒可以被置于最广阔的进化背景中审视，而其源头最终或可追溯至生命自身的起源。据此，所有 RNA 病毒都被归入核糖病毒域（Riboviria）。在此阶元之下，狂犬病毒属病毒归入正RNA病毒界（Orthornavirae）（RNA病毒，不包括编码逆转录酶者）、负RNA病毒门（Negarnaviricota）（负义 RNA 病毒，编码自身依赖 RNA 的 RNA 聚合酶，RdRp）、单链病毒亚门（Haploviricotina）、单分子病毒纲（Monjiviricetes）、单股负链病毒目（Mononegavirales）（基因组为不分节段负义RNA，其RdRp 具有 mRNA 加帽活性）、弹状病毒科（Rhabdoviridae）和狂犬病毒属（Lyssavirus） (Walker et al., 2022b)。

弹状病毒科是较为成功的病毒科之一，成员多样，感染多种动物（脊椎动物和无脊椎动物）和植物 (Walker et al., 2022b)。基于使用完整L蛋白（RdRp）氨基酸序列进行的系统发育分析，弹状病毒科现有四个亚科（Alpharhabdovirinae、Betarhabdovirinae、Gammarhabdovirinae 和 Deltarhabdovirinae），以及三个目前未归入任何亚科的"游离"属。α-弹状病毒亚科(Alpharhabdovirinae )的病毒感染脊椎动物（包括哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物和鱼类）和无脊椎动物（包括节肢动物、线虫和甲壳类）（图 2.3）。许多感染脊椎动物的α-弹状病毒由节肢动物传播，并在节肢动物体内复制。β弹状病毒亚科(Betarhabdovirinae)的病毒感染植物以及可作为生物传播媒介的节肢动物或线虫。γ-弹状病毒亚科(Gammarhabdovirinae)包括感染鱼类和淡水蚌类的病毒，而δ-弹状病毒亚科(Deltarhabdovirinae)则包括感染多种无脊椎动物、但似乎并不感染脊椎动物的病毒。三个未归类的属（Alphaplatrhavirus、Betaplatrhavirus 和 Gammaplatrhavirus）仅感染扁形动物（绦虫和吸虫），常可在脊椎动物宿主的肠道或粪便样本中被发现 (Dheilly et al., 2022; Walker et al., 2022b)（见https://ictv.global/report/chapter/rhabdoviridae/rhabdoviridae）。

图 2.3 (A) 基于 578 种弹状病毒的全长弹状病毒 L 序列，经 MAFFT 比对 (Katoh and Standley, 2013) 推断的最大似然（ML）树。比对不佳的区域用 TrimAl (Capella-Gutiérrez et al., 2009) 修剪，最终数据集中保留 963 个位点。代表各亚科和三个游离属的分支已折叠。

(B) 基于归入 Alpharhabdovirinae 亚科的 246 种弹状病毒的全长弹状病毒 L 序列，经 MAFFT 比对推断的最大似然（ML）树。比对不佳的区域用 TrimAl 修剪，最终数据集中保留 1621 个位点。代表34个属各自的分支已折叠。代表狂犬病毒属的分支以品红色标示。

两棵树的进化历史均在 MEGA7 (Kumar et al., 2016) 中推断，采用氨基酸替换的 LG + 频率模型 (Whelan and Goldman, 2001)，并以子树修剪与重接（SPR）进行分支交换。启发式搜索的初始树通过以下方式自动获得：对用 JTT 模型 (Jones et al., 1992) 估计的成对距离矩阵应用邻接算法，随后选取对数似然值更优的拓扑结构。图中标示了 100 次迭代后的自举支持率。两棵树均按比例绘制，分支长度以每位点的替换数衡量，比例尺标示其数值。

节肢动物在该科中无处不在，这一点颇为引人注目，或许暗示着其深厚的进化起源。耐人寻味的是，两种节肢动物传播的非洲弹状病毒——奥博迪扬病毒（Obodhiang virus）和科通坎病毒（kotonkan virus）——最初曾因与 MOKV 存在非常有限的抗原交叉反应而被纳入狂犬病血清群 (Shope, 1982)，直到更新的血清学分析 (Calisher et al., 1989) 和测序 (Blasdell et al., 2012; Kuzmin et al., 2006) 证明它们应归入短暂热病毒属（Ephemerovirus）。最近，在两栖动物和一种爬行动物中检出了三种与狂犬病毒属病毒远缘的新型类狂犬病毒（lyssa-like viruses）：蛙类狂犬病毒 1 型（FLLV1，物种 Amplylivirus cinereus）发现于蛙Dryophytes cinereus；Boana pugnax 类狂犬病毒 1 型（BpugLLV1，物种 Amplylivirus pugnax）发现于蛙Boana pugnax；变色蜥类狂犬病毒 1型（ALLV1，物种 Replylivirus allogus）发现于蜥蜴Anolis allogus (Horie et al., 2021)。这些病毒为认识类狂犬病毒和狂犬病毒属病毒在脊椎动物中的长期进化提供了全新视角。