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狂犬病毒的分类学(三)

已有 479 次阅读 2026-10-26 15:48 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

狂犬病毒的分类学(三)

前记:

目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该专著最新版（第5版）已于2025年7月面世。

本公众号已陆续将该专著第4版（2020年版）的绝大部分内容翻译成中文。该专著最新版对旧版有较多更新和改进。本公众号将继续全文翻译该专著最新版的内容，将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。

以下为该专著最新版新增加的一章：

第2章分类学（Taxonomy）(三)

作者：Noël Tordo, Peter J. Walker

2.3 基因型与系统发生群的涌现——以合乎逻辑的方式容纳日益增长的狂犬病毒属多样性

（The emergence of genotypes and phylogroups to logically accommodate the growing diversity of Lyssaviruses）

20 世纪 90 年代 PCR 技术的出现（见第 13 章），使研究得以从分析实验室适应株推进到在自然宿主中探索狂犬病毒属病毒。基因组序列数量迅速增加，促使病毒的区分与分类从血清学转向遗传学，并有系统发育分析作为支撑（见第 5 章）。"基因型"（genotype）一词被用来指称紧密的序列遗传簇，以区分 EBLV1 与 EBLV2——前者在遗传上与 DUVV 的亲缘关系比与 EBLV2 更近 (Bourhy et al., 1992)。随后又提出了更量化的划分标准 (Bourhy et al., 1993; Kissi et al., 1995; Kuzmin et al., 2005)。1996 年从狐蝠科蝙蝠中分离出的澳大利亚蝙蝠狂犬病毒（ABLV）也被确立为一个新的基因型，它是蝙蝠暴露后致死性人类病例的病因 (Fraser et al., 1996; Moore et al., 2010)。

对中亚蝙蝠种群的主动监测进一步发现了新的狂犬病毒属病毒：1991年从吉尔吉斯斯坦的狭耳鼠耳蝠（Myotis blythi）中分离出阿拉万病毒（ARAV），2001 年从塔吉克斯坦的须鼠耳蝠（Myotis mystacinus）中分离出苦盏病毒（KHUV） (Kuzmin et al., 2003)。

为了容纳并更好地分类狂犬病毒属中已鉴定病毒数量的不断增长，2001 年依据遗传距离、系统发育关系、对单克隆抗体谱系的反应模式以及血清学交叉反应，将它们划分为两个系统发生群 (Badrane et al., 2001)。系统发生群 I 包括狂犬病病毒（RABV）、欧洲蝙蝠狂犬病毒 1 型（EBLV1）、欧洲蝙蝠狂犬病毒 2 型（EBLV2）、杜文黑格病毒（DUVV）、澳大利亚蝙蝠狂犬病毒（ABLV）、阿拉万病毒（ARAV）和苦盏病毒（KHUV）。系统发生群 II 包括拉各斯蝙蝠病毒（LBV）和莫科拉病毒（MOKV）。

此后检出的狂犬病毒属病毒，依据其与这些系统发生群的系统发育关系进行归类（图 2.2）。系统发生群 I 新增了五个成员，其中多数最先在蝙蝠中检出，并有部分向其他哺乳动物物种传播：2002年在东西伯利亚贝加尔湖地区从白腹管鼻蝠(Murina leucogaster) 中分离出伊尔库特病毒（IRKV） (Kuzmin et al., 2005; Kuzmin and Tordo, 2012)；2010 年在德国从纳氏鼠耳蝠(Myotis nattereri )中分离出博克洛蝙蝠狂犬病毒（BBLV） (Freuling et al., 2011)；2014–2015 年在斯里兰卡从狐蝠(Pteropus medius)脑中分离出甘诺鲁瓦蝙蝠狂犬病毒（GBLV） (Gunawardena et al., 2016)；2016–2017 年在中国台湾从濒死的东亚家蝠（Pipistrellus abramus）中分离出中国台湾蝙蝠狂犬病毒（CTWBLV） (Hu et al., 2018)。2017 年在芬兰从布氏鼠耳蝠( Myotis brandtii )中分离出的科塔拉赫蒂蝙蝠狂犬病毒（KBLV），与 KHUV-BBLV-EBLV2 类群亲缘关系密切 (Nokireki et al., 2018)。系统发生群 II 也因希莫尼蝙蝠病毒（SHIBV）而得到补充——该病毒于 2009 年从肯尼亚一处洞穴中死亡的康氏菊头蝠(Hipposideros commersoni) 分离得到，遗传上与 LBV 更接近 (Kuzmin et al., 2010)。为归类另外三种狂犬病毒属病毒，有必要暂时增设第三个系统发生群（系统发生群 III）：2002 年在俄罗斯西部从普通长翼蝠 (Miniopterus schreibersii )中分离出的西高加索蝙蝠病毒（WCBV） (Hanlon et al., 2005; Kuzmin et al., 2005)；2009 年在坦桑尼亚从非洲灵猫（Civettictis civetta）中分离出的伊科马狂犬病毒（IKOV） (Marston et al., 2012)；以及 2011 年在西班牙加泰罗尼亚从一只死亡的爪哇褶翅蝠(Miniopterus schreibersii )中分离出的莱里达蝙蝠狂犬病毒（LLEBV） (Aréchiga Ceballos et al., 2013; Picard-Meyer et al., 2019)。如今，潜在的新狂犬病毒属病毒仍在不断被鉴定：在南非蝙蝠中，2015–2016 年在纳塔尔小蝙蝠(Miniopterus natalensis) 中发现马特洛蝙蝠狂犬病毒（MBLV），2021 年在夜行施利芬蝠(Nycticeinops schlieffeni) 中发现法拉蝙蝠狂犬病毒（PBLV）。PBLV 属于系统发生群 I，与 CTWBLV 亲缘关系最近；而 MBLV 属于系统发生群 III，与 WCBV 的亲缘关系近于 LLEBV 和 IKOV (Viljoen et al., 2023)。中国台湾的被动监测在一只中华山蝠绒山蝠亚种（Nyctalus plancyi velutinus）中检出了中国台湾蝙蝠狂犬病毒2 型 (Hu et al., 2022)，斯洛文尼亚则在一只栉鼠耳蝠（Myotis capaccinii ）中检出了迪瓦查蝙蝠狂犬病毒，二者均属于系统发生群 I (Cerne et al., 2023)。