狂犬病毒的分类学(二)

前记: 

目前国际上关于狂犬病研究最权威、最全面的大型学术专著是《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该专著最新版（第5版）已于2025年7月面世。

本公众号已陆续将该专著第4版（2020年版）的绝大部分内容翻译成中文。该专著最新版对旧版有较多更新和改进。本公众号将继续全文翻译该专著最新版的内容，将优先翻译新增加或更新较多章节的内容。

以下为该专著最新版新增加的一章：

第2章  分类学（Taxonomy）(二)

作者：Noël Tordo,  Peter J. Walker

2.2 从狂犬病到狂犬病相关病毒，以及血清型的概念

（From rabies to rabies-related viruses and the notion of serotype）

1963年获得了RABV的首张电子显微镜图像，这距 Galtier 和 Pasteur 在疫苗领域的开创性工作约80年 (Sokolov and Vanag, 1962)。直到 20 世纪 50 年代末在尼日利亚发现血清学相关病毒之前，RABV 一直被认为是独一无二的。拉各斯蝙蝠病毒（LBV）于 1956 年从健康的黄毛果蝠（Eidolon helvum）脑中分离得到 (Boulger and Porterfield, 1958)。莫科拉病毒（MOKV）于 1968 年首次从一种麝鼩（Crocidura sp.）中分离得到 (Shope et al., 1970)。此后这两种病毒在非洲被更广泛地检出，见于蝙蝠、犬、猫甚至啮齿动物 (Kuzmin et al., 2005; Sabeta et al., 2007)。尽管就 RNP 抗原（主要由核蛋白（N）构成）而言，MOKV 和 LBV 与 RABV 存在血清学关联，但二者在诱导针对包膜相关抗原——糖蛋白（G）——的病毒中和抗体（VNA）方面却截然不同。这引入了"狂犬病血清群"（rabies serogroup）的概念 (Schneider et al., 1973)。1970 年杜文黑格病毒（DUVV）从一名被食虫蝙蝠咬伤的南非狂犬病农人身上分离出来后，又增加了第四个血清型，该血清群的多样性随之迅速扩展 (Meredith et al., 1971; Tignor et al., 1977)。这是非洲有记录的首例蝙蝠向人传播 RABV；此后南非 (Paweska et al., 2006) 和肯尼亚 (van Thiel et al., 2008) 又报告了更多因蝙蝠抓伤导致的 DUVV 人感染病例。在欧洲，自 20 世纪 50 年代以来一直怀疑蝙蝠中存在狂犬病相关病毒，直至 1968 年首次分离出欧洲蝙蝠狂犬病毒 1 型（EBLV1）。有若干分离株在血清学上似乎更接近杜文黑格病毒，最初被归入 DUVV 血清型，这开启了一段科学家的集思广益期——他们试图理解南非与北欧之间可能存在的联系，并提出了"输入性"蝙蝠的假说 (Schneider, 1982)。针对核蛋白或糖蛋白的单克隆抗体（MAbs）的应用 (Dietzschold et al., 1988; Wiktor and Koprowski, 1978) 引入了抗原变异体的概念，并使分类得以细化：欧洲蝙蝠狂犬病毒被与非洲的 DUVV 区分开来 (Schneider et al., 1985)，并进一步解析为两个不同的血清型，即欧洲蝙蝠狂犬病毒 1 型（EBLV1）和欧洲蝙蝠狂犬病毒 2 型（EBLV2） (Bourhy et al., 1992)，一度被称为"生物型"（biotypes） (King et al., 1990)。欧洲随后确认了蝙蝠咬伤后继发的人病例：EBLV1 最早见于 1985 年的前苏联 (Selimov et al., 1989) 和 1986 年的芬兰 (Lumio et al., 1986)，EBLV2 则见于 2002 年的苏格兰 (Fooks et al., 2003)（图 2.1）。

图 2.1 各狂犬病毒属病毒的分离年代，以及用于对其多样性进行分类的工具之演进，直至国际病毒分类委员会（ICTV）所采用的物种概念。(图略）

已归入公认物种的病毒缩写以深蓝色标示，分类尚待确定者以红色标示。Rabies virus (RABV), Lagos bat virus (LBV), Mokola virus (MOKV), Duvenhage virus (DUUV), European bat lyssavirus 1 (EBLV1), European bat lyssavirus 2 (EBLV2), Aravan virus (ARAV), Australian bat lyssavirus (ABLV), Khujand virus (KHUV), Irkut virus (IRKV), West Caucasian bat virus (WCBV), Shimoni bat virus (SHIBV), Ikoma lyssavirus (IKOV), Bokeloh bat lyssavirus (BBLV), Lleida bat lyssavirus (LLEBV), Gannoruwa bat lyssavirus (GBLV), Chinese Taiwan bat lyssavirus (CTWBLV), Kotalahti bat lyssavirus (KBLV), Matlo bat lyssavirus (MBLV), Phala bat lyssavirus (PBLV)。

相关文章的链接： 

一部跨越二十三年的"狂犬病百科全书" 2026-10-03

大型学术专著《狂犬病》2025年最新版相对于2020年版的更新 2026-10-17

当代最著名狂犬病专家为学术专著《狂犬病》写的序言 2026-10-19

大型学术专著《Rabies》2025年第5版的《前言》 2026-10-19

狂犬病毒的分类学(一) 2026-10-23

支持单位：